Տեղեկատվություն

7.3. Պրոկարիոտի կառուցվածք - Կենսաբանություն


Ձևը նշանակություն ունի՞:

Դա տեղի է ունենում, եթե դուք մանրէ եք: Պրոկարիոտիկ բջիջներն առանձնանում են իրենց ձևով։ Եվ ինչպես կարող եք պատկերացնել, ձևը կարող է կապ ունենալ շարժունակության հետ:

Պրոկարիոտի կառուցվածք

Պրոկարիոտ բջիջների մեծ մասը շատ ավելի փոքր է, քան էուկարիոտիկ բջիջները: Թեև դրանք փոքր են, բայց պրոկարիոտային բջիջները կարող են տարբերվել իրենց ձևերով։ Ամենատարածված ձևերն են պարույրները, գնդերը և ձողերը (տես Նկար ստորև):

Պրոկարիոտիկ բջիջների ձևեր. Այստեղ ներկայացված են երեք ամենատարածված պրոկարիոտային բջիջների ձևերը:

Պլազմային թաղանթ և բջջային պատ

Ինչպես մյուս բջիջները, պրոկարիոտներն ունեն պլազմային թաղանթ (տես Նկար ստորև): Այն վերահսկում է այն, ինչ մտնում և դուրս է գալիս բջիջ: Այն նաև շատ նյութափոխանակության ռեակցիաների վայր է: Օրինակ՝ պլազմային թաղանթում տեղի է ունենում բջջային շնչառություն և ֆոտոսինթեզ։

Պրոկարիոտների մեծ մասը ունի նաև բջջային պատ։ Այն գտնվում է պլազմային թաղանթից անմիջապես դուրս: Այն բջիջին տալիս է ուժ և կոշտություն։ Բակտերիաները և Archaea-ն տարբերվում են իրենց բջջային պատի կազմով: Բակտերիաների բջջային պատը պարունակում է պեպտիդոգլիկան, կազմված շաքարներից և ամինաթթուներից։ Archaea-ի մեծ մասի բջջային պատին պակասում է պեպտիդոգլիկանը:

Պրոկարիոտիկ բջիջ. Այս դիագրամում ներկայացված են պրոկարիոտ բջջի հիմնական մասերը։ Մեզոսոմ կոչվող կառուցվածքը ժամանակին ենթադրվում էր, որ օրգանել է: Ավելի շատ ապացույցներ գիտնականների մեծամասնությանը համոզել են, որ դա ամենևին էլ իրական բջիջների կառուցվածք չէ: Փոխարենը, թվում է, թե դա բջիջների պատրաստման արտեֆակտ է: Սա լավ օրինակ է, թե ինչպես է վերանայվում գիտական ​​գիտելիքները, քանի որ ավելի շատ ապացույցներ են դառնում: Կարո՞ղ եք նույնականացնել պիտակավորված կառույցներից յուրաքանչյուրը:

Ցիտոպլազմա և բջջային կառուցվածքներ

Պրոկարիոտ բջիջների պլազմային թաղանթի ներսում գտնվում է ցիտոպլազմը։ Այն պարունակում է մի քանի կառուցվածքներ, այդ թվում՝ ռիբոսոմներ, ցիտոկմախք և գենետիկ նյութ։ Ռիբոսոմները այն վայրերն են, որտեղ արտադրվում են սպիտակուցներ: Բջջային կմախքը օգնում է բջիջին պահպանել իր ձևը: Գենետիկական նյութը սովորաբար ԴՆԹ-ի մեկ օղակ է: Կարող են լինել նաև ԴՆԹ-ի փոքր, շրջանաձև կտորներ, որոնք կոչվում են պլազմիդներ. (տեսնել Նկար ստորև): Ցիտոպլազմը կարող է պարունակել նաև միկրոբաժիններ: Սրանք փոքր կառուցվածքներ են, որոնք պարփակված են սպիտակուցներով: Դրանք պարունակում են ֆերմենտներ և մասնակցում են նյութափոխանակության գործընթացներին։

Պրոկարիոտիկ ԴՆԹ. Պրոկարիոտ բջջի ԴՆԹ-ն գտնվում է ցիտոպլազմայում, քանի որ բջիջը չունի միջուկ:

Արտաբջջային կառուցվածքներ

Շատ պրոկարիոտներ ունեն լրացուցիչ շերտ, որը կոչվում է պարկուճ, բջջային պատից դուրս: Այն պարկուճպաշտպանում է բջիջը քիմիական նյութերից և չորացումից: Այն նաև թույլ է տալիս բջիջին կպչել մակերեսներին և այլ բջիջներին: Դրա պատճառով շատ պրոկարիոտներ կարող են ձևավորել կենսաթաղանթներ, ինչպես ցույց է տրված Նկար ստորև. Ա կենսաֆիլմ պրոկարիոտների գաղութ է, որը խրված է այնպիսի մակերեսի վրա, ինչպիսին է քարը կամ հյուրընկալողի հյուսվածքը: Կպչուն ափսեը, որը հավաքվում է ատամների վրա խոզանակների միջև ընկած ժամանակահատվածում, բիոֆիլմ է: Այն բաղկացած է միլիոնավոր մանրէներից։

Պրոկարիոտների մեծ մասը ունի նաև երկար, բարակ սպիտակուցային կառուցվածք, որը կոչվում է դրոշակ (եզակի, դրոշակ) Նրանք տարածվում են պլազմային թաղանթից: Դրոշակները օգնում են պրոկարիոտներին շարժվել: Նրանք պտտվում են ֆիքսված հիմքի շուրջ, ինչի հետևանքով բջիջը գլորվում և շրջվում է: Ինչպես ցույց է տրված Նկար ներքեւում պրոկարիոտները կարող են ունենալ մեկ կամ մի քանի դրոշակ:

Բակտերիալ բիոֆիլմ. Այստեղ ցուցադրված մեծապես խոշորացված բիոֆիլմը հայտնաբերվել է հիվանդի մարմնից հեռացված բժշկական կաթետերի (խողովակի) վրա:

Բակտերիաների դրոշակի տատանումները. Դրոշակները պրոկարիոտներում կարող են տեղակայվել բջջի մեկ կամ երկու ծայրերում կամ նրա շուրջբոլորը: Նրանք օգնում են պրոկարիոտներին շարժվել դեպի սնունդ կամ հեռու մնալ տոքսիններից:

Էնդոսպորներ

Շատ օրգանիզմներ բազմացման համար սպորներ են կազմում։ Որոշ պրոկարիոտներ գոյատևման համար ստեղծում են սպորներ: Կանչել էնդոսպորներ, նրանք ձևավորվում են պրոկարիոտ բջիջների ներսում, երբ նրանք գտնվում են սթրեսի մեջ: Սթրեսը կարող է լինել ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը, բարձր ջերմաստիճանը կամ կոպիտ քիմիական նյութերը: Էնդոսպորները շրջապատում են ԴՆԹ-ն և օգնում նրան գոյատևել այնպիսի պայմաններում, որոնք կարող են սպանել բջիջը: Էնդոսպորները սովորաբար հանդիպում են հողի և ջրի մեջ: Նրանք կարող են գոյատևել երկար ժամանակ։

Ամփոփում

  • Պրոկարիոտ բջիջների մեծ մասը շատ ավելի փոքր է, քան էուկարիոտիկ բջիջները:
  • Պրոկարիոտիկ բջիջներն իրենց պլազմային թաղանթից դուրս ունեն բջջային պատ։
  • Պրոկարիոտիկ ԴՆԹ-ն բաղկացած է մեկ օղակից: Որոշ պրոկարիոտներ ունեն նաև ԴՆԹ-ի փոքր, շրջանաձև կտորներ, որոնք կոչվում են պլազմիդներ:

Վերանայում

  1. Բացահայտեք պրոկարիոտ բջիջների երեք ամենատարածված ձևերը:
  2. Նկարագրեք տիպիկ պրոկարիոտ բջիջ:
  3. Ի՞նչ դեր ունեն դրոշակները և էնդոսպորները պրոկարիոտներում:

22.3 Պրոկարիոտիկ նյութափոխանակություն

Այս բաժնում դուք կուսումնասիրեք հետևյալ հարցերը.

  • Որո՞նք են պրոկարիոտների կողմից մակրոէլեմենտների կարիքների օրինակները և ո՞րն է դրանց կարևորությունը:
  • Ինչպե՞ս են պրոկարիոտները ստանում ազատ էներգիա և ածխածին կյանքի գործընթացների համար:
  • Ի՞նչ դեր ունեն պրոկարիոտները ածխածնի և ազոտի ցիկլերում:

Միացում AP ® դասընթացների համար

Քանի որ պրոկարիոտները մետաբոլիկորեն բազմազան օրգանիզմներ են, նրանք կարող են ծաղկել տարբեր միջավայրերում՝ օգտագործելով էներգիայի և ածխածնի լայն աղբյուրներ: Ոմանք քայքայողներ են, որոնք էական նշանակություն ունեն էկոհամակարգերում սննդանյութերի ցիկլավորման համար, օրինակ՝ ածխածնի և ազոտի ցիկլերը: (Հետագայում մենք ավելի խորությամբ կուսումնասիրենք այս ցիկլերի դերը էկոհամակարգերում:) Շատ բակտերիաներ սիմբիոտիկ հարաբերություններ են ձևավորում այլ օրգանիզմների հետ, օրինակ՝ ազոտը ամրագրող բակտերիաները ապրում են հատիկաընդեղենների արմատներում: Մյուս բակտերիաները հիվանդություն առաջացնող պաթոգեններ կամ մակաբույծներ են։

Ինչպես բոլոր բջիջները, այնպես էլ պրոկարիոտները պահանջում են մակրոէլեմենտներ (ներառյալ ածխածինը, ջրածինը, ազոտը, թթվածինը, ֆոսֆորը և ծծումբը) և միկրոէլեմենտներ, ինչպիսիք են մետաղական տարրերը աճից և ֆերմենտային ֆունկցիայից:

Ուսուցիչների աջակցություն

Երեք մեխանիզմները՝ արագ վերարտադրությունը, գենետիկական վերամիավորումը և մուտացիան, առաջացնում են պրոկարիոտների պոպուլյացիաներում հայտնաբերված ընդարձակ գենետիկական փոփոխություններ։ Այս գենետիկական բազմազանությունն արտացոլվում է պրոկարիոտների սննդային և նյութափոխանակության լայն ադապտացիաներում: Ինչպես բոլոր օրգանիզմների դեպքում, պրոկարիոտները կարող են կազմակերպվել ըստ իրենց սննդային և նյութափոխանակության կարիքների, կամ, թե ինչպես են նրանք ստանում էներգիան և ածխածինը, որոնք անհրաժեշտ են օրգանական մոլեկուլներ ստեղծելու համար, որոնք բջիջների կառուցման բլոկներն են: Պրոկարիոտների սննդային բազմազանությունն ավելի մեծ է, քան էուկարիոտներինը։ Թեև էուկարիոտներում նկատված բոլոր սննդային ռեժիմները նկատվում են նաև պրոկարիոտների մոտ, կան որոշ սննդային ռեժիմներ, որոնք եզակի են պրոկարիոտների պոպուլյացիաների համար: Այս եղանակները ներառում են քիմիաավտոտրոֆիա և ֆոտոհետերոտրոֆիա:

Ներկայացված տեղեկատվությունը և հատվածում ընդգծված օրինակները աջակցում են AP ® Կենսաբանության ուսումնական ծրագրի Big Idea 2-ում ուրվագծված հասկացություններին: Ուսումնական ծրագրի շրջանակում թվարկված AP ® ուսումնական նպատակները թափանցիկ հիմք են տալիս AP ® Կենսաբանության դասընթացին, լաբորատոր փորձի վրա հիմնված հարցումների, ուսումնական գործունեության և AP ® քննության հարցերի համար: Ուսուցման նպատակը միաձուլում է պահանջվող բովանդակությունը յոթ գիտական ​​պրակտիկաներից մեկի կամ մի քանիսի հետ:

Մեծ գաղափար 2 Կենսաբանական համակարգերն օգտագործում են ազատ էներգիա և մոլեկուլային շինարարական բլոկներ՝ աճելու, վերարտադրվելու և դինամիկ հոմեոստազը պահպանելու համար:
Մշտական ​​փոխըմբռնում 2.A Կենդանի համակարգերի աճը, վերարտադրությունը և պահպանումը պահանջում են անվճար էներգիա և նյութ:
Հիմնական գիտելիքներ 2.Ա.2 Պրոկարիոտները մշակել են էներգիան գրավելու բազմաթիվ ռազմավարություններ, և ֆոտոսինթեզն առաջին անգամ զարգացել է պրոկարիոտներում և պատասխանատու է թթվածնով հագեցած մթնոլորտի արտադրության համար:
Գիտության պրակտիկա 1.4 Աշակերտը կարող է օգտագործել ներկայացումներ և մոդելներ իրավիճակները վերլուծելու կամ խնդիրները որակապես և քանակապես լուծելու համար:
Գիտության պրակտիկա 3.1 Ուսանողը կարող է տալ գիտական ​​հարցեր:
Ուսուցման նպատակը 2.4 Ուսանողը կարող է օգտագործել ներկայացումներ՝ գիտական ​​հարցեր առաջադրելու համար, թե ինչ մեխանիզմներ և կառուցվածքային առանձնահատկություններ են թույլ տալիս օրգանիզմներին գրավել, պահպանել և օգտագործել ազատ էներգիա:
Մշտական ​​փոխըմբռնում 2.A Կենդանի համակարգերի աճը, վերարտադրությունը և պահպանումը պահանջում են անվճար էներգիա և նյութ:
Հիմնական գիտելիքներ 2.Ա.2 Պրոկարիոտները մշակել են էներգիան գրավելու բազմաթիվ ռազմավարություններ, և ֆոտոսինթեզն առաջին անգամ զարգացել է պրոկարիոտներում և պատասխանատու է թթվածնով հագեցած մթնոլորտի արտադրության համար:
Գիտության պրակտիկա 6.2 Ուսանողը կարող է ստեղծել երևույթների բացատրություններ՝ հիմնվելով գիտական ​​պրակտիկայի միջոցով ստացված ապացույցների վրա:
Ուսուցման նպատակը 2.5 Աշակերտը կարողանում է բացատրություններ կառուցել բջիջների մեխանիզմների և կառուցվածքային առանձնահատկությունների վերաբերյալ, որոնք թույլ են տալիս օրգանիզմներին գրավել, պահպանել կամ օգտագործել ազատ էներգիա:

Science Practice Challenge Questions-ը պարունակում է լրացուցիչ թեստային հարցեր այս բաժնի համար, որոնք կօգնեն ձեզ պատրաստվել AP քննությանը: Այս հարցերը վերաբերում են հետևյալ չափանիշներին.
[APLO 4.7][APLO 4.10][APLO 4.23][APLO 2.28]

Պրոկարիոտների կարիքները

Երկրի տարբեր միջավայրերն ու էկոհամակարգերը ունեն պայմանների լայն շրջանակ՝ ջերմաստիճանի, մատչելի սննդանյութերի, թթվայնության, աղիության և էներգիայի աղբյուրների առումով: Պրոկարիոտները շատ լավ պատրաստված են իրենց ապրուստը ապահովելու համար սննդանյութերի և պայմանների հսկայական տեսականիով: Ապրելու համար պրոկարիոտներին անհրաժեշտ է էներգիայի աղբյուր, ածխածնի աղբյուր և որոշ լրացուցիչ սննդանյութեր։

Մակրոէլեմենտներ

Բջիջները, ըստ էության, մակրոմոլեկուլների և ջրի լավ կազմակերպված համախումբ են: Հիշեցնենք, որ մակրոմոլեկուլներն առաջանում են ավելի փոքր միավորների պոլիմերացման արդյունքում, որոնք կոչվում են մոնոմեր: Որպեսզի բջիջները կառուցեն կյանքի պահպանման համար անհրաժեշտ բոլոր մոլեկուլները, նրանց անհրաժեշտ են որոշակի նյութեր, որոնք միասին կոչվում են սննդանյութեր. Երբ պրոկարիոտները աճում են բնության մեջ, նրանք իրենց սննդանյութերը ստանում են շրջակա միջավայրից: Սնուցիչները, որոնք պահանջվում են մեծ քանակությամբ, կոչվում են մակրոէլեմենտներ, մինչդեռ փոքր քանակությամբ պահանջվողները կոչվում են միկրոէլեմենտներ: Ընդամենը մի քանի տարրեր համարվում են մակրոէլեմենտներ՝ ածխածին, ջրածին, թթվածին, ազոտ, ֆոսֆոր և ծծումբ: (Այս տարրերը հիշելու մնեմոնիկ է հապավումը CHONPS.)

Ինչու են այս մակրոէլեմենտները անհրաժեշտ մեծ քանակությամբ: Դրանք օրգանական միացությունների բաղադրիչներն են բջիջներում, ներառյալ ջուրը: Ածխածինը բոլոր մակրոմոլեկուլների հիմնական տարրն է՝ ածխաջրեր, սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ, լիպիդներ և շատ այլ միացություններ: Ածխածինը կազմում է բջջի բաղադրության մոտ 50 տոկոսը։ Ազոտը ներկայացնում է տիպիկ բջջի ընդհանուր չոր քաշի 12 տոկոսը և հանդիսանում է սպիտակուցների, նուկլեինաթթուների և բջիջների այլ բաղադրիչների բաղադրիչ: Բնության մեջ առկա ազոտի մեծ մասը կամ մթնոլորտային ազոտն է (N2) կամ այլ անօրգանական ձև: Դիատոմիկ (Ն2) ազոտը, սակայն, օրգանական ձևի կարող է վերածվել միայն որոշ օրգանիզմների կողմից, որոնք կոչվում են ազոտ ամրագրող օրգանիզմներ։ Ե՛վ ջրածինը, և՛ թթվածինը շատ օրգանական միացությունների և ջրի մի մասն են: Ֆոսֆորն անհրաժեշտ է բոլոր օրգանիզմներին նուկլեոտիդների և ֆոսֆոլիպիդների սինթեզի համար։ Ծծումբը որոշ ամինաթթուների կառուցվածքի մի մասն է, ինչպիսիք են ցիստեինը և մեթիոնինը, և առկա է նաև մի շարք վիտամինների և կոֆերմենտների մեջ: Մյուս կարևոր մակրոէլեմենտներն են՝ կալիումը (K), մագնեզիումը (Mg), կալցիումը (Ca) և նատրիումը (Na): Չնայած այս տարրերը պահանջվում են ավելի փոքր քանակությամբ, դրանք շատ կարևոր են պրոկարիոտ բջջի կառուցվածքի և գործառույթի համար:

Միկրոէլեմենտներ

Այս մակրոէլեմենտներից բացի, պրոկարիոտներին փոքր քանակությամբ տարբեր մետաղական տարրեր են պահանջում։ Դրանք կոչվում են միկրոէլեմենտներ կամ հետքի տարրեր: Օրինակ, երկաթը անհրաժեշտ է ցիտոքրոմների ֆունկցիայի համար, որոնք ներգրավված են էլեկտրոնների փոխադրման ռեակցիաներում: Որոշ պրոկարիոտներ պահանջում են այլ տարրեր՝ բոր (B), քրոմ (Cr) և մանգան (Mn)՝ հիմնականում որպես ֆերմենտային կոֆակտորներ։

Պրոկարիոտների էներգիան ստանալու ուղիները

Պրոկարիոտները կարող են էներգիայի տարբեր աղբյուրներ օգտագործել փոքր մոլեկուլներից մակրոմոլեկուլներ հավաքելու համար։ Ֆոտոտրոֆներ (կամ ֆոտոտրոֆ օրգանիզմները) իրենց էներգիան ստանում են արևի լույսից։ Քիմոտրոֆներ (կամ քիմիասինթետիկ օրգանիզմները) իրենց էներգիան ստանում են քիմիական միացություններից։ Քիմոտրոֆները, որոնք կարող են օրգանական միացություններ օգտագործել որպես էներգիայի աղբյուրներ, կոչվում են քիմոօրգանոտրոֆներ: Նրանք, որոնք կարող են նաև օգտագործել անօրգանական միացություններ որպես էներգիայի աղբյուրներ, կոչվում են քիմոլիտոտրոֆներ:

Պրոկարիոտների ածխածնի ստացման ուղիները

Պրոկարիոտները ոչ միայն կարող են օգտագործել էներգիայի տարբեր աղբյուրներ, այլ նաև ածխածնի միացությունների տարբեր աղբյուրներ: Հիշեցնենք, որ այն օրգանիզմները, որոնք ունակ են ֆիքսել անօրգանական ածխածինը, կոչվում են ավտոտրոֆներ: Ավտոտրոֆ պրոկարիոտները օրգանական մոլեկուլներ են սինթեզում ածխաթթու գազից։ Ի հակադրություն, հետերոտրոֆ պրոկարիոտները ածխածին են ստանում օրգանական միացություններից։ Պատկերն ավելի բարդ դարձնելու համար կարող են միավորվել այն տերմինները, որոնք նկարագրում են, թե ինչպես են պրոկարիոտները ստանում էներգիա և ածխածին։ Այսպիսով, ֆոտոավտոտրոֆներն էներգիան օգտագործում են արևի լույսից, իսկ ածխածինը ածխաթթու գազից և ջրից, մինչդեռ քիմիեթերոտրոֆները էներգիա և ածխածին են ստանում օրգանական քիմիական աղբյուրից։ Քեմոլիտոավտոտրոֆներն իրենց էներգիան ստանում են անօրգանական միացություններից, իսկ բարդ մոլեկուլները նրանք կառուցում են ածխաթթու գազից։ Ստորև բերված աղյուսակը (Աղյուսակ 22.3) ամփոփում է ածխածնի և էներգիայի աղբյուրները պրոկարիոտներում:

Էներգիայի աղբյուրներ Ածխածնի աղբյուրներ
Լույս Քիմիական նյութեր Ածխաթթու գազ Օրգանական միացություններ
Ֆոտոտրոֆներ Քիմոտրոֆներ Ավտոտրոֆներ Հետերոտրոֆներ
Օրգանական քիմիական նյութեր Անօրգանական քիմիական նյութեր
Քիմիոօրգանոտրոֆներ Քեմոլիտոտրոֆներ

Պրոկարիոտների դերը էկոհամակարգերում

Պրոկարիոտները ամենուր են: Չկա մի տեղ կամ էկոհամակարգ, որտեղ նրանք ներկա չլինեն: Պրոկարիոտները բազմաթիվ դերեր են խաղում իրենց զբաղեցրած միջավայրում: Այն դերերը, որոնք նրանք խաղում են ածխածնի և ազոտի ցիկլերում, կենսական նշանակություն ունեն Երկրի վրա կյանքի համար:

Պրոկարիոտները և ածխածնի ցիկլը

Ածխածինը ամենակարեւոր մակրոէլեմենտներից մեկն է, և պրոկարիոտները կարևոր դեր են խաղում ածխածնի ցիկլում (Նկար 22.18): Ածխածինը շրջանառվում է Երկրի հիմնական ջրամբարներով՝ հող, մթնոլորտ, ջրային միջավայր, նստվածքներ և ապարներ և կենսազանգված: Ածխածնի շարժումը տեղի է ունենում ածխածնի երկօքսիդի միջոցով, որը հեռացվում է մթնոլորտից ցամաքային բույսերի և ծովային պրոկարիոտների կողմից և վերադարձվում մթնոլորտ քիմոօրգանոտրոֆ օրգանիզմների, այդ թվում՝ պրոկարիոտների, սնկերի և կենդանիների շնչառության միջոցով: Թեև ցամաքային էկոհամակարգերի ամենամեծ ածխածնի ջրամբարը գտնվում է ժայռերի և նստվածքների մեջ, այդ ածխածինը հեշտությամբ հասանելի չէ:

Հասանելի ածխածնի մեծ քանակություն կա ցամաքային բույսերում: Բույսերը, որոնք արտադրող են, օգտագործում են ածխածնի երկօքսիդը օդից՝ ածխածնի միացություններ սինթեզելու համար։ Դրա հետ կապված, ածխածնի միացությունների շատ կարևոր աղբյուրը հումուսն է, որը օրգանական նյութերի խառնուրդ է մահացած բույսերից և պրոկարիոտներից, որոնք դիմակայել են քայքայմանը: Սպառողները, ինչպիսիք են կենդանիները, օգտագործում են օրգանական միացություններ, որոնք առաջանում են արտադրողների կողմից և արտանետում ածխաթթու գազ դեպի մթնոլորտ: Այնուհետև բակտերիաները և սնկերը, որոնք միասին կոչվում են քայքայողներ, իրականացնել բույսերի և կենդանիների և նրանց օրգանական միացությունների քայքայումը (քայքայումը): Մթնոլորտում ածխաթթու գազի ամենակարևոր ներդրումը մահացած նյութերի (մեռած կենդանիներ, բույսեր և հումուս) մանրէաբանական տարրալուծումն է, որոնք ենթարկվում են շնչառության:

Ջրային միջավայրերում և դրանց անօքսիկ նստվածքներում տեղի է ունենում ածխածնի ևս մեկ ցիկլ: Այս դեպքում ցիկլը հիմնված է մեկ ածխածնային միացությունների վրա: Անօքսիկ նստվածքներում պրոկարիոտները, հիմնականում արխեները, արտադրում են մեթան (CH4) Այս մեթանը շարժվում է նստվածքից վերև գտնվող գոտի, որն ավելի հարուստ է թթվածնով և աջակցում է մեթանի օքսիդացնող բակտերիաներին, որոնք օքսիդացնում են մեթանը ածխածնի երկօքսիդի, որն այնուհետև վերադառնում է մթնոլորտ:

Պրոկարիոտները և ազոտի ցիկլը

Ազոտը շատ կարևոր տարր է կյանքի համար, քանի որ այն սպիտակուցների և նուկլեինաթթուների մի մասն է: Այն մակրոէլեմենտ է, և բնության մեջ այն վերամշակվում է օրգանական միացություններից մինչև ամոնիակ, ամոնիումի իոններ, նիտրատ, նիտրիտ և ազոտ գազ՝ անթիվ պրոցեսների միջոցով, որոնցից շատերն իրականացվում են միայն պրոկարիոտների կողմից: Ինչպես ցույց է տրված Նկար 22.19-ում, պրոկարիոտները ազոտի ցիկլի առանցքային նշանակություն ունեն: Ցամաքային էկոհամակարգում առկա ազոտի ամենամեծ ավազանը օդից ստացվող գազային ազոտն է, սակայն այդ ազոտը օգտագործելի չէ բույսերի կողմից, որոնք առաջնային արտադրողներ են: Գազային ազոտը փոխակերպվում կամ «ամրագրվում» է ավելի մատչելի ձևերի, ինչպիսին է ամոնիակը ազոտի ֆիքսացիա. Ամոնիակը կարող է օգտագործվել բույսերի կողմից կամ փոխակերպվել այլ ձևերի:

Ամոնիակի մեկ այլ աղբյուր է ամոնիֆիկացում, ազոտ պարունակող օրգանական միացությունների տարրալուծման ժամանակ ամոնիակի արտազատման գործընթաց։ Մթնոլորտ արտանետվող ամոնիակը, սակայն, ներկայացնում է արտանետվող ընդհանուր ազոտի միայն 15 տոկոսը, մնացածը՝ N2 և Ն2O. Ամոնիակը կատաբոլիզացվում է անաէրոբ եղանակով որոշ պրոկարիոտների կողմից՝ առաջացնելով Ն2 որպես վերջնական արտադրանք: Նիտրացում ամոնիումի փոխակերպումն է նիտրիտի և նիտրատի: Հողերում նիտրացումը կատարվում է սեռին պատկանող բակտերիաների միջոցով Նիտրոզոմաներ, Նիտրոբակտեր, և Նիտրոսպիրա. Բակտերիաները կատարում են հակադարձ պրոցեսը, հողից նիտրատի վերածումը գազային միացությունների, ինչպիսիք են Ն.2Օ, ՈՉ և Ն2, մի գործընթաց, որը կոչվում է դեիտրիֆիկացիա.


O'Donnell, M., Langston, L. & Stillman, B. ԴՆԹ-ի վերարտադրության սկզբունքներն ու հասկացությունները բակտերիաներում, արխեայում և էուկարիայում: Cold Spring Harb. Հեռանկար. Բիոլ. 5, a010108 (2013)

Costa, A., Hood, I. V. & Berger, J. M. Բջջային ԴՆԹ-ի վերարտադրություն սկսելու մեխանիզմներ: Աննու. Կենսաքիմ. 82, 25–54 (2013)

Duderstadt, K. E. & Berger, J. M. A structural frame for replication origin open by AAA+ մեկնարկային գործոններով: Curr. Կարծիք. Կառուցվածք. Բիոլ. 23, 144–153 (2013)

Tye, B.K. MCM սպիտակուցներ ԴՆԹ-ի վերարտադրության մեջ: Աննու. Կենսաքիմ. 68, 649–686 (1999)

Remus, D. et al. ԴՆԹ-ի շուրջ Mcm2-7 կրկնակի հեքսամերների համաձայնեցված բեռնում ԴՆԹ-ի վերարտադրության սկզբնավորման լիցենզավորման ընթացքում: Բջջ 139, 719–730 (2009)

Evrin, C. et al. Կրկնակի հեքսամերիկ MCM2-7 համալիրը բեռնվում է սկզբնական ԴՆԹ-ի վրա էուկարիոտական ​​ԴՆԹ-ի վերարտադրության լիցենզավորման ժամանակ: Պրոց. Նատլ Ակադ. Գիտ. ԱՄՆ 106, 20240–20245 (2009)

Siddiqui, K., On, K. F. & Diffley, J. F. կարգավորող ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը էուկարիայում: Cold Spring Harb. Հեռանկար. Բիոլ. 5, a012930 (2013)

Heller, R. C. et al. Էուկարիոտների ծագումից կախված ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը արհեստական ​​պայմաններում բացահայտում է DDK և S-CDK կինազների հաջորդական ազդեցությունը: Բջջ 146, 80–91 (2011)

Yeeles, J. T., Deegan, T. D., Janska, A., Early, A. & Diffley, J. F. Կարգավորվում է էուկարիոտական ​​ԴՆԹ-ի վերարտադրության սկզբնաղբյուրը, որը կրակում է մաքրված սպիտակուցներով: Բնություն 519, 431–435 (2015)

Tanaka, S. & Araki, H. Helicase activation and installing replication forks at chromosomal origin replication. Cold Spring Harb. Հեռանկար. Բիոլ. 5, a01037 (2013)

Tognetti, S., Riera, A. & Speck, C. Միացրեք շարժիչը. ինչպես է ակտիվանում էուկարիոտիկ վերարտադրող հելիկազան MCM2-7: Քրոմոսոմա 124, 13–26 (2015)

Ilves, I., Petojevic, T., Pesavento, J. J. & Botchan, M. R. MCM2-7 helicase-ի ակտիվացում՝ կապված Cdc45 և GINS սպիտակուցների հետ: Մոլ. Բջջ 37, 247–258 (2010)

Fu, Y. V. et al. Էվկարիոտային վերարտադրող ԴՆԹ-ի հելիկազի կողմից հետամնաց շղթայի ճանապարհային արգելքի ընտրովի շրջանցում: Բջջ 146, 931–941 (2011)

Rothenberg, E., Trakselis, M. A., Bell, S. D. & Ha, T. MCM պատառաքաղված ենթաշերտի առանձնահատկությունը ներառում է դինամիկ փոխազդեցություն 5'-պոչի հետ: J. Biol. Քիմ. 282, 34229–34234 (2007)

McGeoch, A. T., Trakselis, M. A., Laskey, R. A. & Bell, S. D. Archaeal MCM համալիրի կազմակերպում ԴՆԹ-ի և հելիկազի մեխանիզմի վրա ազդեցության վերաբերյալ: Բնության կառույց. Մոլ. Բիոլ. 12, 756–762 (2005)

Costa, A. et al. ԴՆԹ-ի կապող բևեռականություն, դիմերացում և ATPase օղակի վերափոխում էուկարիոտիկ ռեպլիզոմի CMG հելիկազում: eLife 3, e03273 (2014)

Graham, B. W., Schauer, G. D., Leuba, S. H. & Trakselis, M. A. ԴՆԹ-ի բացառված շղթայի ստերիկ բացառումը և փաթաթումը տեղի է ունենում MCM հելիկազի լուծարման ընթացքում արտաքին կապի առանձին ուղիներով: Nucleic Acids Res. 39, 6585–6595 (2011)

Sun, J. et al. Կառուցվածքային և մեխանիկական պատկերացումներ Mcm2-7 կրկնակի վեցանկյուն հավաքման և գործառույթի վերաբերյալ: Genes Dev. 28, 2291–2303 (2014)

Samel, S. A. և այլք: ԴՆԹ-ի եզակի մուտքի դարպասը ծառայում է էուկարիոտիկ վերարտադրող հելիկազի MCM2-7-ի կարգավորվող բեռնմանը ԴՆԹ-ի վրա: Genes Dev. 28, 1653–1666 (2014)

Sun, J. et al. ԴՆԹ-ի հետ կապված ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7 պարունակող հելիկազի բեռնման միջանկյալ նյութի կրիո-EM կառուցվածքը: Բնության կառույց. Մոլ. Բիոլ. 20, 944–951 (2013)

Costa, A. et al. GINS-ով և Cdc45-ով MCM2-7 հելիկազի ակտիվացման կառուցվածքային հիմքը: Բնության կառույց. Մոլ. Բիոլ. 18, 471–477 (2011)

Հեսկեթ, E. L. et al. ԴՆԹ-ն առաջացնում է կոնֆորմացիոն փոփոխություններ մարդու ռեկոմբինանտ մինիքրոմոսոմի պահպանման համալիրում: J. Biol. Քիմ. 290, 7973–7979 (2015)

Բրյուսթերը, Ա. Ս. և այլք: Գրեթե ամբողջ երկարությամբ արխեային MCM-ի բյուրեղյա կառուցվածքը. ֆունկցիոնալ պատկերացումներ AAA+ վեցամերիկ ուղղաթիռի համար: Պրոց. Նատլ Ակադ. Գիտ. ԱՄՆ 105, 20191–20196 (2008)

Bae, B. et al. Վերարտադրվող հելիկազի ճարտարապետության վերաբերյալ պատկերացումներ արխեային MCM հոմոլոգի կառուցվածքից: Կառուցվածք 17, 211–222 (2009)

Slaymaker, I. M. et al. Մինի-քրոմոսոմի պահպանման համալիրները ձևավորում են թել՝ ԴՆԹ-ի կառուցվածքը և տոպոլոգիան վերափոխելու համար: Nucleic Acids Res. 41, 3446–3456 (2013)

Fletcher, R. J. et al. MCM-ի կառուցվածքը և գործառույթը արխեալից M. thermoautotrophicum . Բնության կառույց. Բիոլ. 10, 160–167 (2003)

Froelich, C. A., Kang, S., Epling, L. B., Bell, S. P. & Enemark, E. J. Պահպանված MCM միաշղթա ԴՆԹ կապող տարրը էական է կրկնօրինակման մեկնարկի համար: eLife 3, e01993 (2014)

Fu, Y., Slaymaker, I. M., Wang, J., Wang, G. & Chen, X. S. The 1.8-Å բյուրեղային կառուցվածքը N-տերմինալ տիրույթի archaeal MCM որպես աջակողմյան թելիկ: Ջ.Մոլ. Բիոլ. 426, 1512–1523 (2014)

Liu, W., Pucci, B., Rossi, M., Pisani, F. M. & Ladenstein, R. Structural analysis of the Sulfolobus solfataricus MCM սպիտակուցի N-տերմինալ տիրույթ: Nucleic Acids Res. 36, 3235–3243 (2008)

Miller, J. M., Arachea, B. T., Epling, L. B. & Enemark, E. J. Ակտիվ MCM hexamer-ի բյուրեղային կառուցվածքի վերլուծություն: eLife 3, e03433 (2014)

Cuesta, I. et al. SV40 մեծ T անտիգենի կոնֆորմացիոն վերադասավորումներ վաղ վերարտադրման իրադարձությունների ժամանակ: Ջ.Մոլ. Բիոլ. 397, 1276–1286 (2010)

Vijayraghavan, S. & Schwacha, A. The eukariotic Mcm2–7 replicative helicase. Ենթաբջջ. Կենսաքիմ. 62, 113–134 (2012)

Bochman, M. L., Bell, S. P. & Schwacha, A. Mcm2–7-ի ենթաբաժնի կազմակերպումը և ակտիվ տեղամասերի անհավասար դերը ATP հիդրոլիզում և կենսունակությունը: Մոլ. Բջջ. Բիոլ. 28, 5865–5873 (2008)

Evrin, C. et al. ORC/Cdc6/MCM2–7 կոմպլեքսը հեշտացնում է MCM2–7-ի դիմերիզացիան նախաարտադրողական համալիրի ձևավորման ժամանակ։ Nucleic Acids Res. 42, 2257–2269 (2014)

Slaymaker, I. M. & Chen, X. S. MCM կառուցվածք և մեխանիկա. այն, ինչ մենք սովորել ենք հնագույն MCM-ից: Ենթաբջջ. Կենսաքիմ. 62, 89–111 (2012)

Bochman, M. L. & Schwacha, A. The Mcm համալիրը. Միկրոբիոլ. Մոլ. Բիոլ. Վեր. 73, 652–683 (2009)

Shima, N. et al. Mcm4-ի կենսունակ ալելը մկների մոտ առաջացնում է քրոմոսոմային անկայունություն և կաթնագեղձի ադենոկարցինոմա: Բնության գենետ. 39, 93–98 (2007)

Hardy, C. F., Dryga, O., Seematter, S., Pahl, P. M. & Sclafani, R. A. mcm5/cdc46-bob1 շրջանցում է S փուլ ակտիվացնողի պահանջը Cdc7p: Պրոց. Նատլ Ակադ. Գիտ. ԱՄՆ 94, 3151–3155 (1997)

Bleichert, F., Botchan, M. R. & Berger, J. M. Էուկարիոտիկ ծագման ճանաչման համալիրի բյուրեղային կառուցվածքը: Բնություն 519, 321–326 (2015)

Enemark, E. J. & Joshua-Tor, L. ԴՆԹ-ի փոխադրման մեխանիզմը վերարտադրվող հեքսամերիկ հելիկազայում: Բնություն 442, 270–275 (2006)

Kang, S., Warner, M. D. & Bell, S. P. Multiple functions for Mcm2-7 ATPase motifs for replication initiation. Մոլ. Բջջ 55, 655–665 (2014)

Coster, G., Frigola, J., Beuron, F., Morris, E. P. & Diffley, J. F. Ծագման լիցենզավորումը պահանջում է ATP-ի կապակցում և հիդրոլիզ MCM-ի վերարտադրող հելիկազի միջոցով: Մոլ. Բջջ 55, 666–677 (2014)

Bell, S. D. & Botchan, M. R. Մինիքրոմոսոմի պահպանման վերարտադրողական հելիկա: Cold Spring Harb. Հեռանկար. Բիոլ. 5, a012807 (2013)

Jenkinson, E. R. & Chong, J. P. Մինիքրոմոսոմի պահպանման հելիկազի ակտիվությունը վերահսկվում է N- և C-տերմինալ մոտիվներով և պահանջում է ATPase տիրույթի helix-2 ներդիր: Պրոց. Նատլ Ակադ. Գիտ. ԱՄՆ 103, 7613–7618 (2006)

Gai, D., Zhao, R., Li, D., Finkielstein, C. V. & Chen, X. S. Mechanisms of conformational change for a replicative hexameric helicase of SV40 large tumor antigen. Բջջ 119, 47–60 (2004)

On, K. F. et al. Հավաքված նախնական վերարտադրողական համալիրներ արհեստական ​​պայմաններում աջակցել ծագումից կախված և անկախ ԴՆԹ-ի վերարտադրությանը: ԷՄԲՈ Ջ. 33, 605–620 (2014)

Bruck, I. & Kaplan, D. L. Dbf4-Cdc7 kinase-ն նպաստում է Mcm2-7 օղակի բացմանը, որը թույլ է տալիս միաշղթա ԴՆԹ-ի արտամղումը և հելիկազի հավաքումը: J. Biol. Քիմ. 290, 1210–1221 (2015)

Bruck, I. & Kaplan, D. L. Cdc45 սպիտակուց-միաշղթա ԴՆԹ փոխազդեցությունը կարևոր է ռեպլիկացիոն սթրեսի ժամանակ հելիկազը կանգնեցնելու համար: J. Biol. Քիմ. 288, 7550–7563 (2013)

Fien, K. et al. ԴՆԹ պոլիմերազա α-պրիմազի պրիմերի օգտագործումը ազդում է Mcm10p-ի հետ փոխազդեցությունից: J. Biol. Քիմ. 279, 16144–16153 (2004)

Eisenberg, S., Korza, G., Carson, J., Liachko, I. & Tye, B. K. Mcm10 սպիտակուցի նոր ԴՆԹ կապող հատկությունները Saccharomyces cerevisiae . J. Biol. Քիմ. 284, 25412–25420 (2009)

Janke, C. et al. Բազմակողմանի գործիքակազմ՝ PCR-ի վրա հիմնված խմորիչ գեների հատկորոշման համար՝ նոր լյումինեսցենտային սպիտակուցներ, ավելի շատ մարկերներ և խթանող փոխարինող ձայներիզներ: Խմորիչ 21, 947–962 (2004)

Zhai, Y., Yung, P. Y., Huo, L. & Liang, C. Cdc14p-ը վերականգնում է վերարտադրման լիցենզավորման իրավասությունը՝ դեֆոսֆորիլացնելով բազմակի մեկնարկային սպիտակուցները բողբոջող խմորիչի միտոտիկ ելքի ժամանակ: J. Cell Sci. 123, 3933–3943 (2010)

Scheres, S. H. Բայեսյան տեսակետ կրիո-EM կառուցվածքի որոշման վերաբերյալ: Ջ.Մոլ. Բիոլ. 415, 406–418 (2012)

Li, X. et al. Էլեկտրոնների հաշվումը և ճառագայթով պայմանավորված շարժման ուղղումը հնարավորություն են տալիս մոտ ատոմային լուծաչափով մեկ մասնիկի կրիո-EM: Բնության մեթոդներ 10, 584–590 (2013)

Shaikh, T. R. et al. SPIDER պատկերի մշակում էլեկտրոնային միկրոգրաֆներից կենսաբանական մակրոմոլեկուլների մեկ մասնիկով վերակառուցման համար: Բնության արձանագրություններ 3, 1941–1974 (2008)

Mindell, J. A. & Grigorieff, N. Տեղական ապաֆոկուսի և նմուշի թեքության ճշգրիտ որոշումը էլեկտրոնային մանրադիտակում: J. Struct. Բիոլ. 142, 334–347 (2003)

Chen, S. et al. Բարձր լուծաչափով աղմուկի փոխարինում` չափելու գերհամապատասխանությունը և հաստատելու լուծումը 3D կառուցվածքի որոշման մեջ մեկ մասնիկի էլեկտրոնային կրիոմիկրոսկոպիայի միջոցով: Ուլտրամիկրոսկոպիա 135, 24–35 (2013)

Heymann, J. B. & Belnap, D. M. Bsoft. պատկերների մշակում և մոլեկուլային մոդելավորում էլեկտրոնային մանրադիտակի համար: J. Struct. Բիոլ. 157, 3–18 (2007)

Pettersen, E. F. et al. UCSF Chimera- հետախուզական հետազոտության և վերլուծության վիզուալիզացիայի համակարգ: J. Comput. Քիմ. 25, 1605–1612 (2004)

Mount, D. W. Օգտագործելով հիմնական տեղական հավասարեցման որոնման գործիքը (BLAST): CSH արձանագրություն. 2007, pdb.top17 (2007)

Buchan, D. W., Minneci, F., Nugent, T. C., Bryson, K. & Jones, D. T. Scalable վեբ ծառայություններ PSIPRED Protein Analysis Workbench-ի համար: Nucleic Acids Res. 41, W349–W357 (2013)

Stein, N. CHAINSAW. ծրագիր pdb ֆայլերի մուտացիայի համար, որն օգտագործվում է որպես մոլեկուլային փոխարինման կաղապարներ: J. Appl. Crystallogr. 41, 641–643 (2008)

Winn, M. D. et al. -ի ակնարկ CCP4 փաթեթ և ընթացիկ զարգացումներ: Acta Crystallogr. Դ 67, 235–242 (2011)

Emsley, P., Lohkamp, ​​B., Scott, W. G. & Cowtan, K. Coot-ի առանձնահատկությունները և զարգացումը: Acta Crystallogr. Դ 66, 486–501 (2010)

Afonine, P. V. et al. Դեպի ավտոմատացված բյուրեղային կառուցվածքի կատարելագործում phenix.refine-ի միջոցով: Acta Crystallogr. Դ 68, 352–367 (2012)

Adams, P. D. et al. PHENIX՝ Python-ի վրա հիմնված համապարփակ համակարգ մակրոմոլեկուլային կառուցվածքի լուծման համար: Acta Crystallogr. Դ 66, 213–221 (2010)

Wang, Z. et al. Բրոմի մոզաիկ վիրուսի ատոմային մոդել՝ օգտագործելով ուղիղ էլեկտրոնների հայտնաբերում և իրական տարածության օպտիմիզացում: Բնության կոմուն. 5, 4808 (2014)

Zhao, M. et al. SNARE համալիրի վերամշակման մեքենայի մեխանիկական պատկերացումները: Բնություն 518, 61–67 (2015)

Ամունցը, Ա. et al. Խմորիչի միտոքոնդրիալ մեծ ռիբոսոմային ենթամիավորի կառուցվածքը: Գիտություն 343, 1485–1489 (2014)

Chen, V. B. et al. MolProbity. ամբողջ ատոմային կառուցվածքի վավերացում մակրոմոլեկուլային բյուրեղագրության համար: Acta Crystallogr. Դ 66, 12–21 (2010)

Շրոդինգեր, Լ.Լ.Կ. PyMOL մոլեկուլային գրաֆիկայի համակարգ v.1.3r1. (2010)

Krissinel, E. & Henrick, K. Բյուրեղային վիճակից մակրոմոլեկուլային հավաքների եզրակացություն: Ջ.Մոլ. Բիոլ. 372, 774–797 (2007)

Hall, T. A. BioEdit. օգտագործողի համար հարմար կենսաբանական հաջորդականության հավասարեցման խմբագրիչ և վերլուծության ծրագիր Windows 95/98/NT-ի համար: Nucleic Acids Symposium Series 41, 95–98 (1999)

Wei, Z. et al. Մարդու մինիքրոմոսոմի պահպանման (Mcm) Cdt1 կապող տիրույթի բնութագրում և կառուցվածքի որոշում 6. J. Biol. Քիմ. 285, 12469–12473 (2010)


Քննարկում

Էուկարիոտիկ բջիջներում ուբիկվիտինացիան էական դեր է խաղում հոմեոստազի համար՝ նշելով սպիտակուցները պրոտեազոմային դեգրադացիայի համար [28]: Թեև բակտերիաների ենթաբազմությունը պարունակում է նաև 20S պրոտեազոմի գեներ, ապա դեգրադացման համար սպիտակուցների հատկորոշման մոլեկուլային հիմքը զգալիորեն տարբերվում է ուբիկվիտինացիայից [2]: Էուկարիոտիկ ուբիկվիտինացիան ներառում է փոքր գնդաձեւ սպիտակուցի ուբիկվիտինի կցումը սուբստրատի լիզիններին: Ի հակադրություն, Pup-ը ներքին խանգարված սպիտակուց է, որն ընդունում է հստակ կառուցվածք միայն այն ժամանակ, երբ փոխազդում է իր կապող գործընկերների հետ, ինչպիսիք են լիգազան PafA [13], պրոտեազոմային ATPase Mpa [12] և հիմնված է հաջորդականության և կառուցվածքի բարձր աստիճանի վրա: նաև depupylase Dop [27] (նկ. 6):

Pup-ի խանգարված բնույթը կովալենտորեն կապված է սուբստրատի հետ, թույլ է տալիս փոխազդել Pup կապող տարբեր գործընկերների հետ: Ձագի խանգարված վարքագծի սխեմատիկ ներկայացում (կարմիր) իր ազատ տեսքով և երբ կցվում է ենթաշերտին (մոխրագույն) Pup-ի ներքին խանգարված բնույթն իր ազատ, ինչպես նաև ենթաշերտով կապված ձևով թույլ է տալիս փոխազդել բազմաթիվ կապող գործընկերների հետ, ինչպիսին է լիգազան PafA-ն (Կապույտ), դեմիդազ/դեպուպիլազ Դոպ (կանաչ), միկոբակտերիալ պրոտեազոմային ATPase Mpa (նարնջագույն) կամ լրացուցիչ անհայտ պոտենցիալ փոխգործակցության գործընկերներ

Այնուամենայնիվ, մինչդեռ Pup-ի կոնֆորմացիան իր ազատ ձևով և կապակցված լինելով պուպիլացման և դեգրադացման մեխանիզմների հետ, նկարագրված է մի շարք կառուցվածքային ուսումնասիրություններում [9-13], Pup-ի կոնֆորմացիոն վիճակը, երբ կովալենտորեն կցվում է սուբստրատի սպիտակուցին, մնում է անհայտ: Այս համատեքստում Pup-ի համապատասխանությունը ֆունկցիոնալ նշանակություն ունի, քանի որ այն կարող է փոխել մի կապող զուգընկերոջ նախապատվությունը մյուսի նկատմամբ, որն իր հերթին կազդի Pup-ով փոփոխված թիրախային սպիտակուցի ճակատագրի վրա: Որպես այլընտրանք, սուբստրատի մակերևույթի վրա այլ կոնֆորմացիա ընդունելիս Pup-ը կարող է անհասանելի դարձնել Pup կապող մակերեսը, որն անհրաժեշտ է Mpa-ի կամ Dop-ի հետ փոխազդեցության համար՝ այդպիսով գործելով արգելակող ռեժիմով:

NMR-ն իդեալական մեթոդ է ենթաշերտի հետ կապված ձագերի կոնֆորմացիոն վիճակը լուծելու համար, քանի որ այն հաղորդում է համակցված կոնֆորմացիաների ամբողջ համույթի մասին, ինչպես նաև ապահովում է դրա ճկունության և դինամիկայի չափումը: Օգտագործելով այս մեթոդը, մենք ցույց ենք տալիս, որ ձագը մնում է հիմնականում անկարգապահ, երբ կովալենտորեն կցվում է երկու լավ բնութագրված պրոտեազոմային դեգրադացման սուբստրատներին PanB և FabD: 1 HN և 15 N քիմիական տեղաշարժերի ցրման նեղ միջակայքը, որը նման է մեկ լիզինին կցված ազատ ձագի համար նկատվածին, ենթադրում է, որ սպիտակուցի թիրախին կապված ձագը ներկա է որպես չծալված կոնֆորմացիաների համույթ, այլ ոչ թե ներկայացնելը: կամ մի քանի ծալված վիճակներ: Իրականում, չափավոր պտուտակավոր հակումը, որն առկա է ազատ ձագի C-տերմինալ շրջանում (մնացորդներ 50–58), թվում է, թե նվազում է, երբ Pup-ը կապված է FabD-ի հետ, ինչի մասին վկայում են 1 HN և 15 N ռեզոնանսների ավելացված քիմիական տեղաշարժերը և նվազել է 13 Ca հերթափոխով: FabD-ի կամ PanB-ի հետ կապված Pup-ը, հետևաբար, մնում է կոնֆորմացիոն առումով հասանելի և լիովին հասանելի տարբեր փոխգործակցության գործընկերների համար: Այս բացահայտումը կենսաքիմիապես հաստատելու համար մենք համեմատեցինք Pup-ի կապը PafA-ի համար իր ազատ և սուբստրատի հետ կապված վիճակում՝ չափելու համար ենթաշերտի հետ կապված Pup-ի կապող կոմպետենտ կոնֆորմացիաների առկայությունը: Այն փաստը, որ մերձավորության հաստատունը էականորեն չի փոխվում, երբ Pup-ը միացվում է FabD-ին կամ PanB-ին, հետագայում հաստատում է, որ ենթաշերտի հետ կապված Pup-ն ունի կոնֆորմացիոն վիճակ, որը նման է ազատ Pup-ին: Նույնիսկ depupylase Dop-ի դեպքում, որտեղ ցուցադրվել է ստերիկ խանգարում, որը պայմանավորված է պյուպիլացված սպիտակուցների սուբստրատի սպիտակուցային մասով [7, 29], ձագը կապված է ձագին

FabD-ը հասանելի է մնում Dop-ի վրա կապող ակոսի համար, ինչի մասին վկայում է դեռևս բավականին ամուր կապի հաստատունը՝ 157,4 նՄ:

Սուբստրատի սպիտակուցի մակերևույթի հատուկ առանձնահատկությունները, օրինակ՝ երկար, հասանելի ակոսը՝ կողային շղթաներով մնացորդներով, որոնք ներկայացված են Pup C-տերմինալի կիսամյակում անցողիկ բնակեցված պարուրաձև ձգման մի երեսի վրա, կարող են պոտենցիալ ծուղակը գցել Pup-ի որոշակի կոնֆորմացիոն վիճակներ: Այդպիսի փոխազդեցությունն այնուհետև իր բնույթով նման կլինի Pup-ի և իրական Pup կապող տիրույթի փոխազդեցությանը, ինչպիսին է Pup-կապող ակոսը PafA-ում կամ կծիկ-կծիկի տիրույթը Mpa-ում: Այնուամենայնիվ, ակնկալվում է, որ սա բացառություն է, քան կանոն, քանի որ լակոտի բազմազան բնույթի պատճառով դժվար է պատկերացնել, թե ինչպես կարող է այս սպիտակուցներից յուրաքանչյուրը պահպանել Pup կապող հատուկ տեղամաս իրենց մակերեսին փոփոխված լիզին(ներ)ի մոտ: .

Մեր բացահայտումները հաստատում են այն վարկածը, որ երկու ստուգված քայքայման սուբստրատների՝ FabD-ի և PanB-ի ճակատագիրը որոշվում է ոչ թե սուբստրատի վրա Pup-ի հատուկ կոնֆորմացիոն վիճակով, այլ Pup-ի կապող գործընկերների հարաբերական կոնցենտրացիաներով և հասանելիությամբ: Օրինակ, Mpa-ի մակարդակի բարձրացումը նպաստում է դեգրադացմանը, մինչդեռ Dop-ի բարձր մակարդակը կփրկի ձագավոր ենթաշերտերը ոչնչացումից:

Այնուամենայնիվ, սա չպետք է ընկալվի որպես մատղաշ սուբստրատներ, որոնք իրենց փոխազդեցության մեջ պահում են ինչպես ազատ ձագուկը պուպիլացման ֆերմենտների և պրոտեազոմի հետ: Մենք նախկինում ցույց ենք տվել, որ սուբստրատի սպիտակուցային մասը կարող է կա՛մ ավելացնել ոչ հատուկ բարենպաստ փոխազդեցություններ, ինչպես դա տեղի է ունենում Mpa-պրոտեզոմային համալիրի քայքայման դեպքում [22], կա՛մ կարող է ներմուծել ստերիկական խոչընդոտող տարր, ինչպես մենք և մյուսները ցույց ենք տվել դեպուպիլացման ռեակցիայի համար: կատալիզացված Dop-ով [7, 29]:


7.3. Պրոկարիոտի կառուցվածք - Կենսաբանություն

Պրոկարիոտների մոտ ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը սկսվում է այն ժամանակ, երբ նախաձեռնող սպիտակուցները կապվում են վերարտադրության սկզբնաղբյուրին, ԴՆԹ-ի փոքր հատվածին, որը պարունակում է հիմքերի որոշակի հաջորդականություն՝ ստեղծելով բարդույթ:

Այս համալիրն օգնում է սկզբնական շրջանում առանձնացնել ԴՆԹ-ն: Այնուհետև ԴՆԹ հելիկազի ֆերմենտը կապվում է դրան և շարունակում է արձակել ԴՆԹ-ը՝ կոտրելով ջրածնային կապերը կոմպլեմենտար շղթաների միջև։ Նորաբաց տարածքները կայունացվում են միաշղթա ԴՆԹ կապող սպիտակուցներով։ Այժմ յուրաքանչյուրը կարող է ծառայել որպես ԴՆԹ-ի նոր շղթայի սինթեզի ձևանմուշ:

Լիցքաթափումը և սինթեզը ընթանում են սկզբնաղբյուրից երկու ուղղություններով՝ ստեղծելով կրկնօրինակման երկու պատառաքաղ: Պատառաքաղների առջև տոպոիզոմերազային ֆերմենտները կապվում են ԴՆԹ-ի հետ և նվազեցնում ոլորման լարվածությունը, երբ մոլեկուլը արձակվում է:

Երբ շղթաները բաժանվում են, մեկ այլ ֆերմենտ՝ պրիմասը, սինթեզում է ՌՆԹ այբբենարան՝ ՌՆԹ-ի կարճ հատված, որը լրացնում է ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը: Պրայմերն ապահովում է ԴՆԹ պոլիմերազ ֆերմենտի համար ԴՆԹ-ի հաջորդականությանը լրացնող նուկլեոտիդներ ավելացնելու տեղ՝ ստեղծելով նոր ԴՆԹ շղթա մի գործընթացում, որը կոչվում է երկարացում:

ԴՆԹ պոլիմերազը սինթեզում է ԴՆԹ-ն մոլեկուլի հինգ հիմնականից երեք հիմնական ուղղություններով, ուստի այս շղթայի՝ առաջատար շղթայի սինթեզը շարունակվում է։ Մյուս շարանը՝ ուշացած շարանը, ունի հակառակ կողմնորոշում։ Հետևաբար, ԴՆԹ-ն սինթեզվում է կարճ կտորներով, որոնք կոչվում են Okazaki բեկորներ, որոնք երկարաձգվում են լրացուցիչ ՌՆԹ պրայմերներից հետ՝ վերարտադրության պատառաքաղի շարժման ընդհանուր ուղղությունից:

ՌՆԹ այբբենարաններն այնուհետև հեռացվում են այնպիսի ֆերմենտներով, ինչպիսին ՌՆԹ-ն է, փոխարինվում ԴՆԹ-ով, և ԴՆԹ-ի բեկորները միանում են ԴՆԹ-ի լիգազի ֆերմենտի միջոցով՝ ստեղծելով շարունակական շղթա:

ԴՆԹ-ի վերարտադրությունն ընթանում է ամբողջ մոլեկուլի շուրջ, որի արդյունքում առաջանում են երկու շրջանաձև ԴՆԹ մոլեկուլներ: Սա համարվում է կիսապահպանողական գործընթաց, քանի որ յուրաքանչյուր մոլեկուլ պարունակում է մեկ հին և մեկ նոր շղթա:

13.5. Կրկնօրինակում պրոկարիոտներում

Ընդհանուր ակնարկ

ԴՆԹ-ի վերարտադրությունն ունի երեք հիմնական փուլ՝ մեկնարկ, երկարացում և ավարտ: Պրոկարիոտներում վերարտադրումը սկսվում է, երբ նախաձեռնող սպիտակուցները կապվում են բջջի և rsquos շրջանաձև քրոմոսոմի վերարտադրության մեկ սկզբնակետին (ori): Այնուհետև կրկնօրինակումը շարունակվում է քրոմոսոմի ամբողջ շրջանի շուրջը յուրաքանչյուր ուղղությամբ երկու վերարտադրման պատառաքաղներից, ինչի արդյունքում առաջանում է ԴՆԹ-ի երկու մոլեկուլ:

Շատ սպիտակուցներ աշխատում են միասին՝ քրոմոսոմը կրկնօրինակելու համար

Կրկնօրինակումը համակարգվում և իրականացվում է մի շարք մասնագիտացված սպիտակուցների կողմից: Տոպոիզոմերազը կոտրում է ԴՆԹ-ի երկկողմանի ֆոսֆատ-շաքարային ողնաշարի մի կողմը, ինչը թույլ է տալիս ԴՆԹ-ի պարույրին ավելի արագ արձակվել, մինչդեռ հելիկազան կոտրում է բազային զույգերի միջև կապերը պատառաքաղի վրա՝ բաժանելով ԴՆԹ-ն երկու կաղապարային շղթաների: Սպիտակուցները, որոնք կապում են միաշղթա ԴՆԹ-ի մոլեկուլները, կայունացնում են շղթաները, երբ վերարտադրման պատառաքաղը շարժվում է քրոմոսոմի երկայնքով: ԴՆԹ-ն կարող է սինթեզվել միայն 5&rsquo-ից 3&rsquo ուղղությամբ, այնպես որ ձևանմուշի մի շղթան&mdash-ի առաջատար շարանը&mdashis շարունակաբար երկարանում է, մինչդեռ մյուս շարանը&mdash-ի հետամնաց շարանը&mdashis-ը սինթեզվում է 1000-2000 բազային զույգերից ավելի կարճ կտորներով, որոնք կոչվում են Okazaki բեկորներ:

Բազմաթիվ պոլիմերազներ մասնակցում են երկարացմանը

Պրոկարիոտիկ ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը հասկանալու համար հետազոտությունների մեծ մասն իրականացվել է բակտերիայով Էշերիխիա կոլի, սովորաբար օգտագործվող մոդելային օրգանիզմ։ E. coli ունի 5 ԴՆԹ պոլիմերազներ՝ Pol I, II, III, IV և V: Pol III-ը պատասխանատու է ԴՆԹ-ի վերարտադրության մեծ մասի համար: Այն կարող է պոլիմերացնել վայրկյանում մոտ 1000 բազային զույգ: Այս ապշեցուցիչ արագությունը թույլ է տալիս կրկնօրինակման երկու պատառաքաղների մոտ առկա մեքենաներին կրկնօրինակել դրանք E. coli քրոմոսոմ&mdash4.6 միլիոն բազային զույգ&mdashin մոտավորապես 40 րոպե: ԴՆԹ պոլիմերազ I-ը նույնպես լավ բնութագրվում է, նրա հիմնական դերը ՌՆԹ պրայմերների հեռացումն է Օկազակիի բեկորների սկզբից հետամնաց շղթայի վրա:

Երբ բաժինը գերազանցում է կրկնությունը

Բարենպաստ աճի պայմաններում, E. coli կբաժանվի յուրաքանչյուր 20 րոպեն մեկ՝ գենոմի կրկնօրինակման համար պահանջվող ժամանակի մոտավորապես կեսը: Ինչպե՞ս է դա հնարավոր, երբ երկու դուստր բջիջներն էլ պետք է ունենան իրենց ԴՆԹ-ն: Գիտնականները պարզել են, որ բակտերիաները կարող են սկսել ԴՆԹ-ի կրկնօրինակման ևս մեկ փուլ՝ վերարտադրության սկզբից մինչև առաջին փուլի ավարտը, ինչը նշանակում է, որ դուստր բջիջները ստանում են քրոմոսոմ, որն արդեն պատճենման գործընթացում է և պատրաստվում են շատ արագ նորից բաժանվել:


7.3. Պրոկարիոտի կառուցվածք - Կենսաբանություն

Հոդվածի ամփոփում.

Սուրհանդակային ռիբոնուկլեինաթթուն կամ mRNA-ն կոդավորում է սպիտակուցի արտադրությունը: mRNA-ն արտադրվում է ԴՆԹ-ի ձևանմուշից մի գործընթացով, որը հայտնի է որպես տառադարձում: Այս mRNA-ն կրում է բոլոր անհրաժեշտ ծածկագրերը, որոնք անհրաժեշտ են ցիտոպլազմում սպիտակուցի սինթեզի համար: Այստեղ ցիտոպլազմում ռիբոսոմների օգնությամբ արտադրվում են սպիտակուցներ։ Ինչպես ԴՆԹ-ն, mRNA-ն նույնպես պարունակում է գենետիկ տեղեկատվություն նուկլեոտիդների հաջորդականության մեջ, որոնք դասավորված են կոդոնների մեջ: Յուրաքանչյուր կոդոն բաղկացած է երեք հիմքից, և դրանք կոդավորում են որոշակի ամինաթթու: Միայն ստոպ կոդոնն է դադարեցնում սպիտակուցի սինթեզը։ Այս գործընթացը պահանջում էր երկու տեսակի ՌՆԹ՝ փոխանցման ՌՆԹ՝ կոդոնը ճանաչելու համար, ինչպես նաև ապահովում է համապատասխան ամինաթթու, իսկ ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն ռիբոսոմի սպիտակուցի սինթեզի գործընթացի կենտրոնական բաղադրիչն է, որը նաև կոչվում է թարգմանություն։

Մեսսենջեր ՌՆԹ-ի կառուցվածքը՝ mRNA.

Մեսսենջեր ՌՆԹ-ն միաշղթա կառուցվածք է, առանց հիմքերի զուգավորման: Այն պարունակում է այնպիսի հիմքեր, ինչպիսիք են ադենինը, գուանինը, ցիտոզինը և ուրացիլը: Քանի որ mRNA-ն տառադարձվում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլից, դրա հաջորդականությունները լրացնում են ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը, որի վրա դրանք տառադարձվում են: Սովորաբար յուրաքանչյուր գեն արտագրում է իր սեփական mRNA-ն, հետևաբար, մեկ բջջում կարող է լինել 1000-10000 տարբեր տեսակի mRNA:

mRNA մոլեկուլն ունի հետևյալ կառուցվածքային առանձնահատկությունները.
1. Կափարիչ. այն առկա է mRNA մոլեկուլի 5' վերջում էուկարիոտիկ բջիջների մեծ մասում:
Սպիտակուցի սինթեզի արագությունը կախված է գլխարկի առկայությունից: Առանց գլխարկի, mRNA մոլեկուլները շատ վատ են կապվում սպիտակուց արտադրող գործարանային ռիբոսոմին:

2. Ոչ կոդավորող տարածաշրջան 1 (NC1): Գլխարկին հաջորդում է 10-ից 100-ի շրջանը
նուկլեոտիդներ. Այս շրջանը հարուստ է ադենինի և ուրացիլային հիմքերով, և դրանք չեն ծածկում որևէ սպիտակուց, ուստի կոչվում է ոչ կոդավորող շրջան:

3. Մեկնարկային կոդոն. AUG-ն մեկնարկային կոդոնն է և՛ պրոկարիոտների, և՛ էուկարիոտների մեջ:

4. Կոդավորման շրջան. Սա բաղկացած է միջինում մոտ 1500 նուկլեոտիդից և
վերածվում է ֆունկցիոնալ սպիտակուցի:

Տարբերությունը Պրոկարիոտի և Էուկարիոտի mRNA-ի միջև.

1. Բակտերիաների և բակտերիոֆագների բազմաթիվ տեսակների mRNA-ն պոլիգեն են, այսինքն՝ մեկ mRNA-ն տառադարձվում է օպերոնի մի քանի կառուցվածքային գեներով: Այն նաև պարունակում է բազմաթիվ կայքեր սկզբնավորման և ավարտման կոդոնների համար: Սա մեկ mRNA-ն է, որը կարող է կոդավորել մի քանի տարբեր սպիտակուցային մոլեկուլներ:

Մինչդեռ բոլոր հայտնի էուկարիոտիկ mRNA-ն ունի միայն մեկ տեղ սպիտակուցի սինթեզի մեկնարկի և նաև դադարեցման համար: Հետևաբար, էուկարիոտիկ mRNA-ն իր բնույթով մոնոկիստրոնիկ է:
2. Բակտերիալ բջիջների մեծ մասում mRNA-ի թարգմանությունը սկսվում է այն ժամանակ, երբ mRNA-ն դեռ վերծանվում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլից:
Մինչդեռ էուկարիոտներում ԴՆԹ կաղապարից ստացված mRNA-ն սկզբում տեղափոխվում է ցիտոպլազմա միջուկային ծակոտիների միջոցով, այնուհետև այն կազմում է բարդույթներ ռիբոսոմի հետ, այնուհետև սինթեզվում է սպիտակուցը: Այսպիսով, թարգմանության գործընթացը սկսվում է միայն mRNA-ի տառադարձման ավարտից հետո:

3. Պրոկարիոտիկ mRNA-ի կյանքի տևողությունը շատ կարճ է: mRNA մոլեկուլները մշտապես տրոհվում են իր ռիբոնուկլեոտիդների մեջ ֆերմենտի միջոցով, որը հայտնի է որպես ռիբոնուկլեազներ: E.coli-ում mRNA-ի միջին կես կյանքը ընդամենը մոտ երկու րոպե է: Այն գտնվում է mRNA-ի մի ծայրում, որը կարող է քայքայվել, իսկ մյուս ծայրում թարգմանությունը կարող է տեղի ունենալ միաժամանակ: mRNA-ի կարճ կյանքի տևողությունը պրոկարիոտներին հնարավորություն է տալիս սինթեզել տարբեր սպիտակուցներ կամ ֆերմենտներ՝ ի պատասխան արտաքին միջավայրի փոփոխությունների:

Էուկարիոտի mRNA-ները ունեն շատ ավելի երկար կյանքի տևողությունը, քան բակտերիալ mRNA-ները: Այսինքն, էուկարիոտիկ mRNA-ն մետաբոլիկորեն կայուն է: Օրինակ, կաթնասունների ռետիկուլոցիտները սպիտակուցներ են սինթեզում նույնիսկ իրենց միջուկները կորցնելուց ժամեր կամ օրեր անց:

4. Պրոկարիոտներում mRNA-ն ենթարկվում է շատ քիչ հետտրանսկրիպցիոն փոփոխությունների, ինչպես նաև տրանսկրիպցիայի և թարգմանության գործընթացի միջև կա շատ կարճ ժամանակամիջոց: Օրինակ, թարգմանությունը կարող է տեղի ունենալ միաժամանակ, մինչ տրանսկրիպցիան ընթանում է mRNA մոլեկուլի մի ծայրում:
Էուկարիոտներում տրանսկրիպացված mRNA-ն ենթարկվում է հետտրանսկրիպցիոն հիմնական փոփոխությունների:

ա. Պոլիադենիլացում mRNA-ի 3' վերջում: Այս պոլիադենիլ շղթան օգնում է կայունություն հաղորդել mRNA մոլեկուլին:

բ. Գուանիլատե մնացորդի խտացումով 5' վերջում գլխարկի փակում կամ ձևավորում

գ. Տրանսկրիպացված mRNA-ն, որը առկա է միջուկում նախքան հետտրանսկրիպցիոն փոփոխությունները, կոչվում է տարասեռ mRNA: Այս տարասեռ mRNA-ն բաղկացած է ինչպես ինտրոններից, այնպես էլ էկզոններից: Այնուհետև կտրատման մեխանիզմի միջոցով արտադրվում է հասուն mRNA, որը բաղկացած է միայն կոդավորող շրջանից: Հետևաբար հասուն mRNA-ն տարասեռ mRNA մոլեկուլների երկարությամբ միայն մի մասն է:

Սրանք պրոկարիոտային և էուկարիոտիկ mRNA մոլեկուլների հիմնական տարբերություններն են:

Հեղինակի մասին / Լրացուցիչ տեղեկություններ.

Կարևոր հրաժարում. Այս կայքի բոլոր հոդվածները միայն ընդհանուր տեղեկատվության համար են և պրոֆեսիոնալ կամ փորձագետների խորհուրդ չեն: Մենք պատասխանատվություն չենք կրում սույն հոդվածում ներկայացված տեղեկատվության ճշտության կամ իսկության, կամ դրանից բխող որևէ կորստի կամ վնասվածքի համար: Մենք չենք հավանություն տալիս այս հոդվածներին, մենք ոչ կապված ենք այս հոդվածների հեղինակների հետ, ոչ էլ պատասխանատու ենք դրանց բովանդակության համար: Խնդրում ենք տեսնել մեր հերքումի բաժինը ամբողջական պայմանների համար:


ԴՆԹ-ի վերարտադրության մեջ ներգրավված ֆերմենտներ | Պրոկարիոտներ

The following points highlight the seven important enzymes involved in the process of DNA replication of prokaryotes. Ֆերմենտներն են. 1. DNA Պոլիմերազ 2. Primase 3. Polynucleotide Ligase 4. Endonucleases 5. Pilot Proteins 6. Helicase 7. Single-Strand Binding (SSB) Protein.

Enzyme # 1. DNA Polymerase:

DNA polymerase is the chief enzyme of DNA replication. DNA polymerase activity was discovered by Kornberg in 1956 this activity was due to DNA polymerase I. E. coli has four more enzymes, DNA polymerase II, III (Table. 28.1), IV and V DNA polymerase III (Pol III) is concerned with DNA replication, while the remaining four enzymes are involved in DNA repair.

All DNA polymerases require the following:

(2) A short primer (either RNA or DNA), and

(3) A free 3′ -OH in the primer.

They add one nucleotide at a time to the free 3′ -OH of the primer, and extend the primer chain in 5′ → 3′ direction.

DNA polymerase I enzyme provides the major part of activity in E. coli. It is chiefly a DNA repair enzyme, and is used for in vitro DNA replication.

This enzyme has the following three activities:

(i) The 5′ → 3′ polymerase activity is responsible for primer extension or DNA synthesis.

(ii) The 5′ → 3′ exonuclease activity is involved in excision of DNA strands during DNA repair it removes

10 bases at a time. An exonuclease digests nucleic acids (here DNA) from one end, and it does not cut DNA internally.

(iii) The 3′ → 5′ exonuclease activity is responsible for proof-reading.

In this case, only one nucleotide is removed at a time. The polymerase action does commit errors in DNA synthesis. DNA polymerase is known to scrutinize the new bases added to the growing chain and to delete or remove the wrong bases this is called proof-reading. Proof-reading activity reduces errors in replication by over 100 – fold.

DNA polymerase I is encoded by gene polA, has a single polypeptide, and can initiate replication in vitro at a nick in a DNA duplex. It can be cleaved by proteolytic treatments into a large and a small fragments. This large fragment, called Klenow fragment, lacks 5′ → 3′ exonuclease activity and is used for in vitro DNA replication.

DNA polymerase II enzyme functions in DNA-repair. It has 5′ → 3′ polymerase and 3′ → 5′ exonuclease activities, and uses as template only such DNA duplexes that have short gaps.

DNA polymerase III enzyme is responsible for DNA replication in vivo. It has 5’→ 3′ polymerase and 3’→ 5′ exonuclease activities. It catalyzes DNA synthesis at very high rates, e.g., 15,000 bases/min at 37°C. It is composed of several subunits. A DNA polymerase molecule has the following 4 functional sites involved in polymerase activity (Fig. 28.15).

(i) Template site binds the strand serving as template during replication.

(ii) Primer site binds to the primer used for DNA replication.

(iii) Primer terminus site binds only to such primers that have free 3′ -OH.

(iv) The nucleotide triphosphate site binds to the deoxynucleotide 5′-triphosphate that is comple­mentary to the corresponding nucleotide of the template. It also catalyzes the formation of phosphodiester bond between the 5′ phosphate of this nucleotide and the 3′ -OH of the terminal primer nucleotide.

[In addition, the polymerase mole-cule has (5) a 3′ → 5′ exonuclease site and (6) a 5’→ 3′ exo­nuclease site (in case of DNA polymerase I only)].

In case of eukaryotes, at least nine different DNA polymerases are found Table 28.2 lists the properties of five of these enzymes. DNA polymerase δ replicates the leading strand, while DNA polymerase ϵ synthesizes the lagging strand.

DNA polymerase α catalyzes priming of both the strands. DNA polymerases ξ, η, τ, and k are all nuclear DNA repair enzymes. DNA polymerase y is found in mitochondria and catalyzes replication of mtDNA.

Ֆերմենտ # 2. Primase:

This enzyme activity catalyzes the synthesis of RNA primers to initiate DNA replication. In E. coli, DnaG functions as primase. But in eukaryotes, DNA polymerase α provides this function. There are, however, several other ways in which primers are produced, e.g., the 3′-OH generated by a nick in the template DNA molecule.

Ֆերմենտ # 3. Polynucleotide Ligase:

DNA ligase or polynucleotide ligase catalyzes the formation of phosphodiester linkage between two immediate neighbour nucleotides of a DNA strand. Thus it seals the nicks remaining in a DNA strand either following DNA replication or DNA repair. However, this enzyme cannot fill the gaps in DNA strands.

Ֆերմենտ # 4. Endonucleases:

An endonuclease produces an internal cut (single- or double-stranded) in a DNA molecule. But a restriction endonuclease produces cuts only at those sites that have a specific base sequence. During DNA replication, an endonuclease may induce a nick to initiate DNA replication, or it may induce nicks to generate a swivel for DNA unwinding. Restriction endonucleases are required for DNA repair.

Ֆերմենտ # 5. Pilot Proteins:

Pilot proteins are produced by most viruses. The type of pilot proteins associated with viral genome determines whether the viral DNA will undergo replication or it would support transcription.

Ֆերմենտ # 6. Helicase:

Helicase effects strand separation at the forks and uses one ATP molecule for each base that is separated. In E. coli, DNA functions as helicase this protein is a hexamer and it moves with the replication fork.

Ֆերմենտ # 7. Single-Strand Binding (SSB) Protein:

SSB protein binds to single-stranded DNA, and prevents it from forming duplex DNA or secondary structures. SSB binds as a monomer, but it binds cooperatively in that binding of one SSB molecule facilitates binding of more SSB monomers to the same DNA strand. E. coli SSB is a tetramer.


Պրոկարիոտները միաբջիջ օրգանիզմներ են, որոնք կազմված են բակտերիայից։ Ի տարբերություն էուկարիոտային բջիջների, դրանք ավելի քիչ կառուցվածք ունեն, պարունակում են ոչ մի միջուկ, և չունեն թաղանթով կապված օրգանելներ։ Եվ լինելով միաբջիջ, ինչպես որ կան՝ պրոկարիոտները նույնպես չունեն միտոքոնդրիաներ:

Իրականում, ազատ իմաստով, նրանք ծառայում են որպես “միտոքոնդրիաներ” իրենցից. Այլ կերպ ասած, միտոքոնդրիումները էուկարիոտային բջիջների մի մասն են, որոնք, ըստ գիտական ​​ուսումնասիրությունների, առաջացել են նախնիների բակտերիաներից:

Էնդոսիմբիոզի տեսություն (Աղբյուր՝ Վիքիմեդիա) Լին Մարգուլիս (Աղբյուր՝ Վիքիմեդիա) Էուկարիոտների միտոքոնդրիումները և քլորոպլաստները (ֆոտոսինթետիկ օրգանել) հանդիսանում են աերոբ պրոկարիոտների հայտնի ժառանգները։ 1967 թվականին գիտ Լին Մարգուլիս published her Էնդոսիմբիոզ տեսություն էուկարիոտիկ բջիջների ձևավորման, ինչպես նաև դրանց ներսում պարունակվող օրգանելների ծագման մասին։

Միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների ծագումը բացատրելու համար նա ենթադրեց, որ դրանք ժամանակին ազատ ապրող պրոկարիոտներ էին, որոնք կլանված էին ավելի մեծ էուկարիոտիկ բջիջով:

  • Ժամանակի ընթացքում օրգանելները միացան այդ բջիջների հետ, սակայն գենետիկորեն տարբերվում էին իրենց հյուրընկալողներից: Այս պնդման կարևոր ապացույցներից մեկը եզակի գենետիկական նյութի առկայությունն է էուկարիոտներում’ միտոքոնդրիումներում և քլորոպլաստներում:
  • Մարգուլիսը հավելեց, որ կյանքը ինքնին, հետևաբար, գերակշռել է աշխարհին ոչ թե մարտական ​​գործողություններով, այլ ավելի շուտ ցանցային կապերով:


Cells - Prokaryotic Cell Structure and Function

The vast majority of cells on Earth are պրոկարիոտիկ, so we are in the minority. Do you feel outnumbered?

If prokaryotes weren't so ugly, they would be kind of cute:

There are two major kinds of prokaryotes:

As you may have read earlier in this unit, biologists now estimate that each human being carries nearly 20 times more bacterial, or prokaryotic, cells in his or her body than human, or eukaryotic, cells. If that statistic overwhelms you, rest assured that most of these bacteria are trying to help you, not hurt you.

Numerically, there are 20 times more prokaryotic cells on Earth than there are eukaryotic cells. This is only a minimum estimate, however, because there are trillions upon trillions of bacterial cells that are not associated with eukaryotic organisms.

In addition, all archaea are prokaryotic, too. As is the case for bacteria, it is unknown how many archaean cells are on Earth, but the number is sure to be astronomical. In all, eukaryotic cells make up only a very small fraction of the total number of cells on Earth. Այսպիսով. who runs this place, again?

There are four main structures shared by all prokaryotic cells, bacterial or archaean:


  1. Պլազմային թաղանթ
  2. Cytoplasm
  3. Ռիբոսոմներ
  4. Genetic material (DNA and RNA)

Some prokaryotic cells also have other structures like the cell wall, pili (singular "pillus"), and դրոշակ (singular "flagellum"). Each of these structures and cellular components plays a critical role in the growth, survival, and reproduction of prokaryotic cells.

Prokaryotic Plasma Membrane

Prokaryotic cells can have multiple plasma membranes. Prokaryotes known as "գրամ-բացասական բակտերիաներ," for example, often have two plasma membranes with a space between them known as the periplasm. As in all cells, the plasma membrane in prokaryotic cells is responsible for controlling what gets into and out of the cell.

A series of proteins stuck in the membrane (poor fellas) also aids prokaryotic cells in communicating with the surrounding environment. Among other things, this communication can include sending and receiving chemical signals from other bacteria and interacting with the cells of eukaryotic organisms during the process of վարակ. Infection, by the way, is the kind of thing that you մի՛ արեք want prokaryotes doing to you.

Keep in mind that the plasma membrane is universal to բոլորը cells, prokaryotic and eukaryotic. Because this cellular component is so important and so common, it is addressed in great detail in its own In Depth subsection.

Prokaryotic Cytoplasm

Այն ցիտոպլազմ in prokaryotic cells is a gel-like, yet fluid, substance in which all of the other cellular components are suspended. Think Jell-O for cells. It is very similar to the eukaryotic cytoplasm, except that it does ոչ contain organelles.

Recently, biologists have discovered that prokaryotic cells have a complex and functional ցիտոկմախք similar to that seen in eukaryotic cells 2 . The cytoskeleton helps a prokaryotic cell to divide and to maintain its plump, round shape. As is the case in eukaryotic cells, the cytoskeleton is the framework along which particles in the cell—including proteins, ribosomes, and small rings of DNA called plasmids—move around. It's the cell's "highway system" suspended in Jell-O.

Prokaryotic Ribosomes

Prokaryotic ribosomes are smaller and have a slightly different shape and composition than those found in eukaryotic cells. Bacterial ribosomes, for instance, have about half of the amount of ռիբոսոմային ՌՆԹ (rRNA) and one-third fewer ribosomal proteins (53 vs.

83) than eukaryotic ribosomes have 3 . Despite these differences, the function of the prokaryotic ribosome is virtually identical to the eukaryotic version. Just like in eukaryotic cells, prokaryotic ribosomes build proteins by translating messages sent from DNA.

Prokaryotic Genetic Material

All prokaryotic cells contain large quantities of գենետիկ նյութ in the form of ԴՆԹ և ՌՆԹ. Because prokaryotic cells, by definition, do ոչ have a nucleus, a single large circular strand of DNA containing most of the genes needed for cell growth, survival, and reproduction is found in the cytoplasm.

Սա chromosomal DNA tends to look like a mess of string in the middle of the cell:

Transmission electron micrograph image (Source)

Usually, the DNA is spread throughout the entire cell, where it is readily accessible to be transcribed into սուրհանդակ ՌՆԹ (mRNA) that is immediately translated by ribosomes into protein. Sometimes, when biologists prepare prokaryotic cells for viewing under a microscope, the DNA will condense in one part of the cell to produce a darkened area called a նուկլեոիդ.

As in eukaryotic cells, the prokaryotic chromosome is intimately associated with special proteins involved in maintaining the chromosomal structure and regulating gene expression.

In addition to a single large piece of chromosomal DNA, many prokaryotic cells also contain small pieces of DNA called պլազմիդներ. These circular rings of DNA are replicated independently of the քրոմոսոմ and can be transferred from one prokaryotic cell to another through pili, which are small projections of the cell membrane that can form physical channels with the pili of adjacent cells.

The transfer of plasmids between one cell and another is often referred to as "bacterial sex." Sounds dirty.

The genes for antibiotic resistance, or the gradual ineffectiveness of antibiotics in populations, are often carried on plasmids. If these plasmids get transferred from resistant cells to nonresistant cells, bacterial infection in populations can become much harder to control. For example, it was recently learned that the superbug MRSA, or multidrug-resistant Staphylococcus aureus, received some of its drug-resistance genes on plasmids 4 .

Prokaryotic cells are often viewed as "simpler" or "less complex" than eukaryotic cells. In some ways, this is true. Prokaryotic cells usually have fewer visible structures, and the structures they do have are smaller than those seen in eukaryotic cells.

Do not be fooled. Just because prokaryotic cells seem "simple" does not mean that they are somehow inferior to or lower than eukaryotic cells and organisms. Making this assumption can get you into some serious trouble.

Biologists are now learning that bacteria are able to communicate and collaborate with one another on a level of complexity that rivals any communication system ever developed by humans 5 . Take that, Facebook and Twitter! Prokaryotes sure showed you.

In addition, some archaean cells are able to thrive in environments so hostile that no eukaryotic cell would survive for more than a few seconds 6 . You try living in a hot spring, salt lake, volcano, or even deep underground.Prokaryotic cells are also able to pull off stuff that eukaryotic cells could only dream of, in part պատճառով their increased simplicity. Being bigger and more complex is not always better.

These cells and organisms are just as adapted to their local conditions as any eukaryote and, in that sense, are just as “evolved” as any other living organism on earth.

Ուղեղի խորտիկ

One kind of bacterial communication, also known as quorum sensing, is where small chemical signals are used to count how many bacteria there are. Hear more about it here.


Դիտեք տեսանյութը: Type of job required IELTS listening (Դեկտեմբեր 2021).