Տեղեկություն

36.4D. Հավասարակշռություն և հավասարակշռության որոշում - Կենսաբանություն

36.4D. Հավասարակշռություն և հավասարակշռության որոշում - Կենսաբանություն


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ներքին ականջի մազային բջիջներով, որոնք զգում են գծային և պտտվող շարժումը, վեստիբուլյար համակարգը որոշում է հավասարակշռության և հավասարակշռության վիճակները:

Ուսուցման նպատակները

  • Նկարագրեք անատոմիան, որը թույլ է տալիս հավասարակշռություն և հավասարակշռություն

Հիմնական կետերը

  • Ներքին ականջի արգանդի և պայուսակի մազի բջիջները տարածվում են օտոլիտի մեջ՝ խիտ մածուցիկ նյութ՝ կալցիումի կարբոնատ բյուրեղներով։
  • Օտոլիտը սահում է մակուլայի վրա՝ մազային բջիջներին աջակցող հյուսվածքի վրա, ձգողականության ուղղությամբ, երբ գլուխը շարժվում է իր ավելի մեծ իներցիայի պատճառով՝ առաջացնելով մազային բջիջների ապաբևեռացման օրինաչափություն, որը ուղեղը մեկնաբանում է որպես թեքություն:
  • Ներքին ականջի երեք կիսաշրջանաձև ջրանցքները օղակաձեւ կառուցվածքներ են, որոնց մի օղակը ուղղված է հորիզոնական հարթության վրա, իսկ մյուս երկու օղակները՝ մոտավորապես 45 աստիճանի վրա՝ համեմատած սագիտալ հարթության վրա:
  • Ամպուլան, որը հայտնաբերված է յուրաքանչյուր կիսաշրջանաձև ջրանցքի հիմքում, պարունակում է մազային բջիջներ, որոնք տարածվում են թաղանթի մեջ, որը կցվում է ամպուլայի վերին հատվածին, որը կոչվում է գունդ:
  • Գլխի պտույտը հանգեցնում է կիսաշրջանաձև ջրանցքի հեղուկի շարժմանը, բայց ուշացումով, որն առաջացնում է գավաթի շեղում գլխի պտույտին հակառակ ուղղությամբ, որն իր հերթին առաջացնում է մազի բջիջների ապաբևեռացում:
  • Օգտագործելով մազի բջիջների ապաբևեռացման տեղեկատվությունը բոլոր երեք ամպուլաներից՝ վեստիբուլյար համակարգով կարելի է հայտնաբերել գլխի շարժումների ուղղությունը և արագությունը բոլոր երեք հարթություններում:

Հիմնական պայմաններ

  • ստերեոցիլիումԵրկար միկրովիլի հիշեցնող բազմաթիվ ոչ շարժական բջջային կառուցվածքներից որևէ մեկը. Ներքին ականջները պատասխանատու են լսողական փոխակերպման համար
  • հավասարակշռությունՀամակարգի վիճակը, որտեղ մրցակցող ազդեցությունները հավասարակշռված են, ինչը չի հանգեցնում զուտ փոփոխության
  • օտոլիտփոքր մասնիկ, որը հիմնականում բաղկացած է կալցիումի կարբոնատից, որը գտնվում է ողնաշարավորների ներքին ականջում և հանդիսանում է հավասարակշռության զգացում

Հավասարակշռություն

Լսողության հետ մեկտեղ ներքին ականջը պատասխանատու է հավասարակշռության կամ հավասարակշռության զգացողության մասին տեղեկատվության կոդավորման համար: Նմանատիպ մեխանոռեցեպտորը՝ ստերեոցիլիայով մազի բջիջը, զգում է գլխի դիրքը, գլխի շարժումը և արդյոք մեր մարմինը շարժման մեջ է։ Այս բջիջները գտնվում են ներքին ականջի գավթի ներսում։ Գլխի դիրքը նկատվում է արգանդի և սակուլայի կողմից, մինչդեռ գլխի շարժումը ընկալվում է կիսաշրջանաձև ջրանցքներով: Վեստիբուլյար գանգլիոնում առաջացած նյարդային ազդանշանները վեստիբուլոկոկլերային նյարդի միջոցով փոխանցվում են ուղեղի ցողուն և ուղեղիկ: Այս բաղադրիչները միասին կազմում են վեստիբուլյար համակարգը:

Գծային արագացում

Ուտրիկուլը և սակուլան երկուսն էլ հիմնականում կազմված են մակուլայի հյուսվածքից (հոգնակի = maculae): Մակուլան կազմված է մազային բջիջներից՝ շրջապատված օժանդակ բջիջներով։ Մազային բջիջների ստերեոկիլիան տարածվում է մածուցիկ գելի մեջ, որը կոչվում է օտոլիտ: Օտոլիտը պարունակում է կալցիումի կարբոնատ բյուրեղներ՝ դարձնելով այն ավելի խիտ և ավելի մեծ իներցիա, քան մակուլան։ Հետևաբար, ձգողականությունը կհանգեցնի նրան, որ օտոլիտը մակուլայից առանձին շարժվի՝ ի պատասխան գլխի շարժումների: Գլխի թեքումը հանգեցնում է նրան, որ օտոլիտը սահում է մակուլայի վրայով՝ ձգողականության ուղղությամբ: Շարժվող օտոլիթի շերտը, իր հերթին, թեքում է ստերոցիլիան՝ պատճառ դառնալով մազի որոշ բջիջների ապաբևեռացման, ինչպես մյուսների՝ հիպերբևեռացման: Գլխի ճշգրիտ թեքությունը ուղեղը մեկնաբանում է մազի բջիջների ապաբևեռացման օրինաչափության հիման վրա:

Պտտվող շարժում

Կիսաշրջանաձեւ ջրանցքները գավթի երեք օղակաձեւ երկարացումներ են։ Մեկը ուղղված է հորիզոնական հարթության վրա, իսկ մյուս երկուսը ուղղահայաց հարթության վրա: Առջևի և հետևի ուղղահայաց ջրանցքները կողմնորոշված ​​են մոտավորապես 45 աստիճանով, համեմատած սագիտալ հարթության վրա: Յուրաքանչյուր կիսաշրջանաձև ջրանցքի հիմքը, որտեղ այն հանդիպում է գավթի հետ, միանում է ընդլայնված շրջանին, որը հայտնի է որպես ամպուլա: Ամպուլան պարունակում է մազի բջիջներ, որոնք արձագանքում են պտտվող շարժմանը, ինչպես օրինակ՝ «ոչ» ասելիս գլուխը մի կողմից շրջելը: Այս մազային բջիջների ստերեոցիլիան տարածվում է գմբեթի մեջ՝ թաղանթ, որը կցվում է ամպուլայի վերին մասին: Երբ գլուխը պտտվում է կիսաշրջանաձև ջրանցքին զուգահեռ հարթությունում, հեղուկը հետ է մնում՝ գմբեթը շեղելով գլխի շարժմանը հակառակ ուղղությամբ: Կիսաշրջանաձև ջրանցքները պարունակում են մի քանի ամպուլաներ, որոնցից մի քանիսը ուղղված են հորիզոնական, իսկ մյուսները՝ ուղղահայաց: Համեմատելով ինչպես հորիզոնական, այնպես էլ ուղղահայաց ամպուլայի հարաբերական շարժումները՝ վեստիբուլյար համակարգը կարող է հայտնաբերել գլխի շարժումների մեծ մասի ուղղությունը եռաչափ (3-D) տարածության մեջ:


36.4D. Հավասարակշռություն և հավասարակշռության որոշում - Կենսաբանություն

Հավասարակշռության հաստատունների հաշվարկ

  • ռեակցիայի համակարգի հավասարակշռված հավասարումը, ներառյալ յուրաքանչյուր տեսակի ֆիզիկական վիճակները: Այստեղից Կ.-ի հաշվարկման հավասարակշռության արտահայտությունըգ կամ Կէջ ածանցվում է.
  • յուրաքանչյուր տեսակի հավասարակշռության կոնցենտրացիաները կամ ճնշումները, որոնք տեղի են ունենում հավասարակշռության արտահայտման մեջ, կամ բավարար տեղեկատվություն դրանք որոշելու համար: Այս արժեքները փոխարինվում են հավասարակշռության արտահայտությամբ և այնուհետև հաշվարկվում է հավասարակշռության հաստատունի արժեքը:
  • K-ի հաշվարկը հայտնի հավասարակշռության գումարներից
  • K-ի հաշվարկը սկզբնական մեծություններից և մեկ հայտնի հավասարակշռության գումարից
  • K-ի հաշվարկը հայտնի սկզբնական քանակներից և տեսակներից մեկի քանակի հայտնի փոփոխությունը
  • Գրե՛ք ռեակցիայի հավասարակշռության արտահայտությունը:
  • Որոշեք ներգրավված յուրաքանչյուր տեսակի մոլային կոնցենտրացիաները կամ մասնակի ճնշումները:
  • Փոխարինեք հավասարակշռության արտահայտության մեջ և լուծեք Կ.

[CO2] = 0,1908 մոլ CO2/2,00 L = 0,0954 Մ
2] = 0,0454 Մ
[CO] = 0,0046 Մ
2O] = 0,0046 Մ


Հավասարակշռությունը բարդ է և կախված է շատ բաներից, այդ թվում՝ որոշ չափով ձեր տեսողությունից: Հավասարակշռությունը ձեռք է բերվում և պահպանվում սենսորաշարժիչ կառավարման համակարգերի համալիր փաթեթի միջոցով, որը ներառում է զգայական ներածություն տեսողությունից (տեսողություն), proprioception (հպում) և վեստիբուլյար համակարգի (շարժում, հավասարակշռություն, տարածական կողմնորոշում) այդ զգայական մուտքի և շարժիչի ելքի ինտեգրումը աչքի և մարմնի մկաններին: Ձեր տեսողությունը օգնում է ձեզ տեսնել, թե որտեղ են ձեր գլուխը և մարմինը կապված ձեզ շրջապատող աշխարհի հետ և զգալ շարժումը ձեր և ձեր շրջապատի միջև:

Շատ պարզ ասած, ինչ-որ մեկին աչքերը կապել նշանակում է հանել տեսողության ներդրումը հավասարակշռության մեջ: Այսպիսով, եթե հավասարակշռության մեջ ներգրավված մյուս համակարգերը թեկուզ մի փոքր անջատված են, ինչ-որ մեկի աչքերը կապելը կխանգարի հավասարակշռությունը պահպանելու նրանց ունակությանը, նույնիսկ երկու ոտքերի վրա, էլ չեմ խոսում մեկի վրա:

Ահա այդ համակարգերն ավելի մանրամասն։

Proprioception. Ձեր հոդերի, մկանների, ջլերի, մաշկի և այլ հատվածներում դուք ունեք պրոպրիոսեպտորներ, որոնք ձեր ուղեղին ասում են, թե որտեղ են ձեր ատամի մասերը (ձեռքեր, ոտքեր և այլն)՝ կապված տարածության մեջ: Քանի որ մենք ապրում ենք գրավիտացիոն մոլորակի վրա, նույնիսկ եթե մեր աչքերը կապած լինենք, եթե ճիշտ կանգնած լինենք, մեր ոտքերը մեր ուղեղի ազդանշաններ կուղարկեն, որոնք իրենց հերթին թույլ կտան ուղեղին դատել մեր դիրքը տարածության մեջ՝ կապված գրավիտացիայի հետ, և մենք կպահպանենք մեր ոտքերը ամուր դրված են գետնին այնպես, որ մեզ ուղիղ կպահեն անընդհատ կարգավորվող դիրքում (եթե մենք զգանք ավելի քիչ ճնշում մեր աջ մեծ մատի ստորին մասից, մենք կհարմարվենք՝ մի փոքր թեքվելով առաջ և աջ, մինչև դուրս = r Ուղեղն ասում է. «Լավ, հենց այնտեղ»: Դա տեղի է ունենում միաժամանակ արձագանքող բոլոր մաշկի և հոդերի ընկալիչներից: Ուշադրություն դարձրեք, որ երբ տեսողությունը արգելափակվում է, մեր մարմինները համեմատաբար անշարժ են դառնում, մենք կենտրոնանում ենք մեր հավասարակշռության վրա: Մենք շարժվում ենք փորձնական:

Տարիքի հետ մարդիկ կորցնում են իրենց ընկալունակության մի մասը: Դա տարեցների մեջ ընկնելու պատճառներից մեկն է:

Ներքին ականջ. Մեր ներքին ականջում կան կիսաշրջանաձև ջրանցքներ՝ երեքական յուրաքանչյուր կողմից, որոնք ուղղված են.

90° միմյանց, այնպես որ մենք ծածկում ենք 3 չափսեր: Այս ջրանցքներում կա հեղուկ, որը թեքվում է, երբ մենք շարժում ենք մեր գլուխը, փոխում ենք ուղղությունները, կռանում և այլն: Շարժվող հեղուկը հայտնաբերվում է ջրանցքը ծածկող զգայական բջիջների վրա, որոնք կոչվում են մազերի նման: ստերեոցիլիա - ինչպես ալիքը կհայտնաբերվի ձեր ոտքով օվկիանոսի ծանծաղ ջրում: Այս կիսաշրջանաձև ջրանցքները մեզ օգնում են կողմնորոշվել տարածության մեջ։ Այժմ, կիսաշրջանաձեւ ջրանցքները նույնպես կցված են օտոլիտի օրգաններ - երկու խցիկ, որոնք կապված են գրավիտացիայի հետ: Նրանց մեջ կան նուրբ բյուրեղներ, որոնք կոչվում են օտոկոնիա, որոնք շարժվում են մեր գլխի դիրքի համաձայն՝ կապված «ներքևի» կամ ձգողականության հետ:

Եթե ​​մենք անշարժ կանգնած ենք (հավանաբար հնարավոր չէ առանց աջակցության), ապա վեստիբուլյար համակարգի կողմից (կիսաշրջանային ջրանցքները և օտոլիտիկ օրգանները) ամեն ինչ նորմալ կարդում է, և մենք մնում ենք ուղիղ (մեր վեստիբուլյար համակարգի և մեր ուղեղի միջև մշտական ​​հաղորդակցություն կա): . Այսպիսով, երբ աչքերը կապած ենք, մենք կարող ենք ուղիղ մնալ, նույնիսկ եթե մենք թափահարենք մեր գլուխները, թեքենք դրանք առաջ կամ ետ և այլն (խելամիտ սահմաններում): Տարիքի հետ ամեն ինչ կարող է այլասերվել այս վեստիբուլյար համակարգում, ինչը ազդում է մեր հավասարակշռության վրա և հանգեցնում է տարեցների ավելի շատ անկումների: (Երիտասարդների հիվանդությունները նույնպես կարող են ազդել դրա վրա):

Վեստիբուլո-ակնային ռեֆլեքս. Բարդ համակարգ, որը ռեֆլեքսային կերպով համակարգում է ձեր վեստիբուլյար համակարգից և ձեր տեսողությունը գլխի շարժման մեջ: Եթե ​​ինչ-որ մեկը հանկարծ շրջի ձեր գլուխը, ձեր աչքերը կշարժվեն հավասար և հակառակ ձևով, այսինքն՝ ձեր աչքերը կենտրոնացած կմնան այն առարկայի վրա, որի վրա կենտրոնացած էին ձեր գլուխը շարժվելուց անմիջապես առաջ: Այս համակարգն այն է, ինչը թույլ է տալիս հեշտությամբ շարունակել ինչ-որ բան կարդալ, մինչ դուք գլուխը թափահարում եք կողքից այն կողմ (ոչ այն դեպքում, եթե տպագրությունը կողք կողք տեղափոխեք):


Ձայնի փոխանցում

Երբ ձայնային ալիքները հասնում են ականջին, ականջը փոխակերպում է այս մեխանիկական գրգռումը (ճնշումը) նյարդային իմպուլսի (էլեկտրական ազդանշանի), որը ուղեղն ընկալում է որպես ձայն։

Ուսուցման նպատակները

Նկարագրեք ձայնի փոխանցումը և համապատասխան ականջի անատոմիան

Հիմնական Takeaways

Հիմնական կետերը

  • Մարդու ականջն ունի երեք հստակ ֆունկցիոնալ շրջան՝ արտաքին ականջը, որը հավաքում է ձայնային ալիքները, միջին ականջը, որը ներկայացնում է ձայնային ալիքները որպես ճնշում, և ներքին ականջը, որը փոխակերպում է այդ ճնշման ազդանշանները էլեկտրական ազդանշանների, որոնք ուղեղն ընկալում է որպես ձայն:
  • Արտաքին ականջը ներառում է պիննան (գլխի արտաքին մասի արտաքին խեցի ձևավորված կառուցվածքը), որն օգնում է ձայնային ալիքների հավաքմանը միսից (արտաքին ջրանցք) և թմբկաթաղանթը, որը նաև հայտնի է որպես թմբկաթաղանթ:
  • Միջին ականջը գտնվում է թմբկաթաղանթի և օվալաձև պատուհանի միջև (արտաքին սահմանը ներքին ականջի հետ) և բաղկացած է երեք առանձին ոսկորներից՝ թմբկաթաղանթից, ինկուսից և բծերից։
  • Մինչ միջին ականջի խոռոչը լցված է օդով, ներքին ականջը լցված է հեղուկով:
  • Ներքին ականջը գտնվում է միջին ականջից ձվաձեւ պատուհանի մյուս կողմում՝ մարդու գլխի քունքի մոտ, և բաղկացած է երեք մասից՝ կիսաշրջանաձև ջրանցքներից, գավիթից և կոխլեանից։
  • Կոխլեայի ներսում մազի ներքին բջիջներն ամենակարևորն են լսողական տեղեկատվությունը ուղեղին փոխանցելու համար:

Հիմնական պայմաններ

  • ոսկորփոքր ոսկոր (կամ ոսկրային կառուցվածք), հատկապես միջին ականջի երեքից մեկը
  • կոխլեաՆերքին ականջի բարդ, պարուրաձև ոլորված, նեղացած խոռոչ, որում ձայնային թրթռումները վերածվում են նյարդային ազդակների
  • փոխակերպել: էներգիան մի ձևից մյուսը փոխարկելու համար

Թրթռացող առարկաները, ինչպիսիք են ձայնալարերը, օդում ձայնային ալիքներ կամ ճնշման ալիքներ են ստեղծում: Երբ այս ճնշման ալիքները հասնում են ականջին, ականջը փոխակերպում է այս մեխանիկական գրգռիչը (ճնշման ալիքը) նյարդային ազդակի (էլեկտրական ազդանշանի), որը ուղեղն ընկալում է որպես ձայն: Ճնշման ալիքները հարվածում են թմբուկին, ինչի հետևանքով այն թրթռում է։ Շարժվող թմբուկից ստացվող մեխանիկական էներգիան թրթռումները փոխանցում է միջին ականջի երեք ոսկորներին։ The stapes փոխանցում է թրթռումները բարակ դիֆրագմա, որը կոչվում է օվալ պատուհան, որը ներքին ականջի ամենաարտաքին կառուցվածքն է:

Միջին ականջի դիագրամՄիջին ականջը գտնվում է թմբկաթաղանթի (սահմանը արտաքին ականջի հետ) և ձվաձեւ պատուհանի (սահմանը ներքին ականջի հետ) միջև և բաղկացած է երեք ոսկորներից՝ մալլեուս (նշանակում է մուրճ), ինկուս (նշանակում է կոճ) և բծերը (նշանակում է պարանոց):

Ներքին ականջի կառուցվածքները գտնվում են լաբիրինթոսում, ոսկրային, խոռոչ կառուցվածք, որը ականջի ամենաներքին հատվածն է: Այստեղ ձայնային ալիքից ստացվող էներգիան բծերից փոխանցվում է ճկուն օվալ պատուհանի միջով և դեպի կոխլեայի հեղուկ։ Օվալաձեւ պատուհանի թրթռումները ճնշումային ալիքներ են ստեղծում կոխլեայի ներսում գտնվող հեղուկում (պերիլիմֆ): Կոխլեան պտտվող կառույց է, ինչպես խխունջի պատյանը, և այն պարունակում է ընկալիչներ՝ մեխանիկական ալիքը էլեկտրական ազդանշանի վերածելու համար: Կոխլեայի ներսում հիմքային թաղանթը մեխանիկական անալիզատոր է, որն անցնում է կոխլեայի երկարությամբ՝ ոլորվելով դեպի կոխլեայի կենտրոնը:

Ներքին ականջՆերքին ականջը կարելի է բաժանել երեք մասի՝ կիսաշրջանաձև ջրանցքներ, գավիթ և կոխլեա, որոնք բոլորը գտնվում են ժամանակավոր ոսկորում:

Բազիլային թաղանթի մեխանիկական հատկությունները փոխվում են իր երկարությամբ, այնպես, որ այն ավելի հաստ է, ավելի պինդ և նեղ է պտույտի արտաքին մասում (որտեղ կոխլեան ամենամեծն է), և ավելի բարակ, ավելի ճկուն և ավելի լայն՝ դեպի գագաթը կամ կենտրոնը, պտույտի (որտեղ կոխլեան ամենափոքրն է): Բազիլային մեմբրանի տարբեր շրջաններ թրթռում են՝ ըստ ականջի հեղուկի միջով անցկացվող ձայնային ալիքի հաճախականության։ Այս պատճառներով հեղուկով լցված կոխլեան հայտնաբերում է ալիքի տարբեր հաճախականություններ (բարձրություններ) մեմբրանի տարբեր շրջաններում: Երբ կոխլեար հեղուկի ձայնային ալիքները շփվում են բազիլային թաղանթի հետ, այն ճկվում է առաջ ու առաջ ալիքի նմանությամբ: Բազիլային թաղանթից վեր գտնվում է տեկտորային թաղանթը։

ՓոխակերպումՄարդու ականջում ձայնային ալիքները ստիպում են բծերը սեղմել ձվաձեւ պատուհանին: Թրթռումները անցնում են հեղուկով լցված կոխլեայի ներսը: Բազիլային թաղանթը, որը գծում է կոխլեան, շարունակաբար բարակվում է դեպի ականջի գագաթը: Մեմբրանի տարբեր հաստությունները թրթռում են՝ ի պատասխան ձայնի տարբեր հաճախականությունների: Այնուհետև ձայնային ալիքները դուրս են գալիս կլոր պատուհանից: Կոխլեայի խաչմերուկում (վերևի աջ պատկեր) նշեք, որ բացի վերին ջրանցքից և ստորին ջրանցքից, կոխլեան ունի նաև միջին ջրանցք: Կորտիի օրգանը (ներքևի պատկերը) ձայնի հաղորդման վայրն է: Մազային բջիջների վրա ստերեոցիլիաների շարժումը հանգեցնում է գործողության ներուժի, որը շարժվում է լսողական նյարդի երկայնքով:

Փոխանցման վայրը Կորտիի օրգանում է (պարուրաձև օրգան): Այն կազմված է մազածածկ բջիջներից, որոնք պահվում են հիմքային թաղանթի վերևում, ինչպես ծաղիկները, որոնք դուրս են ցայտում հողից, իրենց բաց կարճ, մազածածկ ստերեոցիլիայով, որոնք շփվում կամ ներկառուցված են դրանց վերևում գտնվող տեկտորային թաղանթում: Ներքին մազի բջիջները լսողական առաջնային ընկալիչներն են և գոյություն ունեն մեկ շարքում՝ մոտավորապես 3500-ով: Ներքին մազային բջիջների ստերեոկիլիան տարածվում է տեկտորային մեմբրանի ստորին մակերևույթի փոքր փորվածքների մեջ: Մազերի արտաքին բջիջները դասավորված են երեք կամ չորս շարքերով։ Նրանց թիվը մոտավորապես 12000 է, և նրանք գործում են մուտքային ձայնային ալիքների ճշգրտման համար: Արտաքին մազի բջիջներից դուրս եկող ավելի երկար ստերեոցիլիան իրականում կցվում է տեկտորային թաղանթին: Բոլոր ստերեոկիլիաները մեխանոռեցեպտորներ են, և երբ թրթռումներից թեքվում են, նրանք արձագանքում են՝ բացելով փակ իոնային ալիքը (տե՛ս [հղումը]): Արդյունքում մազի բջջային թաղանթը ապաբևեռացվում է, և ազդանշան է փոխանցվում խոխլեար նյարդին։ Ձայնի ինտենսիվությունը (ծավալը) որոշվում է նրանով, թե կոնկրետ վայրում քանի մազային բջիջ է գրգռված:

Մազային բջիջները դասավորված են հիմքային թաղանթի վրա՝ կարգավորված։ Բազիլային թաղանթը թրթռում է տարբեր շրջաններում՝ ըստ ձայնային ալիքների հաճախականության, որոնք դիպչում են դրան։ Նմանապես, մազերի բջիջները, որոնք ընկած են դրա վերևում, առավել զգայուն են ձայնային ալիքների որոշակի հաճախականության նկատմամբ: Մազային բջիջները կարող են արձագանքել նմանատիպ հաճախականությունների փոքր տիրույթին, սակայն դրանք պահանջում են ավելի մեծ ինտենսիվության խթանում իրենց օպտիմալ տիրույթից դուրս հաճախականությունների վրա կրակելու համար: Արձագանքման հաճախականության տարբերությունը հարակից ներքին մազային բջիջների միջև կազմում է մոտ 0,2 տոկոս: Համեմատեք դա հարակից դաշնամուրի լարերի հետ, որոնք մոտ վեց տոկոսով տարբերվում են: Տեղի տեսությունը, որը կենսաբանների կարծիքով մարդու ականջում բարձրության հայտնաբերման մոդելն է, ասում է, որ բարձր հաճախականության ձայները ընտրողաբար թրթռում են ներքին ականջի հիմքային թաղանթը մուտքի պորտի մոտ (օվալային պատուհան): Ավելի ցածր հաճախականություններն ավելի հեռուն են անցնում մեմբրանի երկայնքով, նախքան մեմբրանի զգալի գրգռում առաջացնելը: Ձայնը որոշելու հիմնական մեխանիզմը հիմնված է մեմբրանի երկայնքով տեղակայման վրա, որտեղ մազի բջիջները խթանվում են: Տեղի տեսությունը առաջին քայլն է դեպի բարձրության ընկալումը հասկանալու համար: Հաշվի առնելով մարդու ականջի բարձրության բարձր զգայունությունը, ենթադրվում է, որ պետք է լինի լսողական «սրացման» մեխանիզմ՝ բարձրության բարձրության լուծաչափը բարձրացնելու համար:

Երբ ձայնային ալիքները հեղուկ ալիքներ են արտադրում կոխլեայի ներսում, բազալային թաղանթը ճկվում է՝ ծալելով ստերեոկիլիան, որը կցվում է տեկտորային թաղանթին։ Դրանց ճկման արդյունքում մազի բջիջներում գործողության պոտենցիալ է առաջանում, և լսողական տեղեկատվությունը տարածվում է մազի բջիջների երկբևեռ նեյրոնների նյարդային վերջավորությունների երկայնքով (միասնաբար՝ լսողական նյարդը) դեպի ուղեղ: Երբ մազերը թեքվում են, նրանք զգայական նեյրոնով սինապսում արձակում են գրգռիչ նեյրոհաղորդիչ, որն այնուհետև գործողությունների պոտենցիալը փոխանցում է կենտրոնական նյարդային համակարգին: Vestibulocochlear cranial նյարդի կոխլեար ճյուղը տեղեկատվություն է ուղարկում լսողության մասին: Լսողական համակարգը շատ զտված է, և ներկառուցված է որոշակի մոդուլյացիա կամ «սրացում»: Ուղեղը կարող է ազդանշաններ ուղարկել դեպի կոխլեա, ինչը հանգեցնում է արտաքին մազային բջիջների երկարության փոփոխության, ինչը սրում կամ թուլացնում է մազային բջիջների արձագանքը: որոշակի հաճախականություններ.

Բարձրագույն վերամշակում

Ներքին մազի բջիջները ամենակարևորն են լսողական տեղեկատվությունը ուղեղին փոխանցելու համար: Աֆերենտ նեյրոնների մոտ 90 տոկոսը տեղեկատվություն է կրում ներքին մազային բջիջներից, ընդ որում յուրաքանչյուր մազային բջիջ սինապսվում է մոտ 10 նեյրոններով: Արտաքին մազի բջիջները միանում են աֆերենտ նեյրոնների միայն 10 տոկոսին, և յուրաքանչյուր աֆերենտ նեյրոն նյարդայնացնում է շատ մազային բջիջներ: Աֆերենտ, երկբևեռ նեյրոնները, որոնք փոխանցում են լսողական տեղեկատվությունը, շարժվում են կոխլեայից մինչև մեդուլլա՝ ուղեղի ցողունի պոնսի և միջնաուղեղի միջով, վերջապես հասնելով ժամանակավոր բլթի առաջնային լսողական ծառի կեղևին:


Ներգաղթ, անհետացում և կղզիների հավասարակշռություն

Հավասարակշռություն կարևոր հասկացություն է, որը ներթափանցում է բազմաթիվ առարկաներ: Քիմիայում մենք մտածում ենք այն կետի մասին, որտեղ փոխարժեքը առաջ արձագանք հավասար է դրույքաչափին հետամնաց ռեակցիա. Տնտեսագիտության մեջ մենք մտածում ենք այն կետի մասին, որտեղ մատակարարում հավասար է պահանջարկ. Ֆիզիկայի մեջ մենք կարող ենք տեսնել, թե ինչպես ձգողականություն հավասարակշռված է առաջ արագություն ստեղծել այնպիսի բաներ, ինչպիսիք են մոլորակների ուղեծրերը:

Անկախ նրանից, թե որ կարգապահությունն ենք մենք ուսումնասիրում, հիմնական գաղափարը մնում է նույնը. Հավասարակշռությունը մի վիճակ է, որտեղ հակառակ ուժերը հավասարակշռված են:

Կենսաբանության մեջ հավասարակշռությունն այնքան կարևոր է, որ այն կարող է նշանակել կյանքի կամ մահվան տարբերությունը տեսակների համար, այն կարող է որոշել՝ նրանք կզարգանան, թե կվերանան:

Դոդոյի երգում, Դեյվիդ Քուամմեն ուսումնասիրում է, թե ինչպես է հավասարակշռությունը ազդում տեսակների և գոյատևելու ունակության վրա, և ինչպես է դա ազդում ոչնչացման եզրին գտնվող կենդանիներին փրկելու մեր ունակության վրա:

Պատմականորեն, կղզու հավասարակշռության հայեցակարգը ուսումնասիրվել է էվոլյուցիայի (որպես հավելման) և անհետացման (որպես հանող) փոխազդեցության վրա կենտրոնանալով: Ենթադրվում էր, որ տեսակավորումը, գործընթացը, երբ մեկ տեսակը դառնում է երկու կամ ավելի տեսակներ, առաջացրել է կղզու բնակիչների թվի աճ։ Այս տեսակետից կղզիների կղզիականությունը ստեղծեց մի հեռավորություն, որը հնարավոր էր հաղթահարել միայն էվոլյուցիայի երկար գործընթացներով:

Այնուամենայնիվ, Ռոբերտ ՄաքԱրթուրը և Է.Օ. Վիլսոնը, ազդեցիկ կղզիների կենսաաշխարհագրության տեսության համահեղինակները, հասկացան, որ բնակավայրերը հավասարակշռության հակում կցուցաբերեն շատ ավելի շուտ, քան կարելի է հաշվարկել տեսակավորման միջոցով: Նրանք պնդում էին, որ շարունակվող գործընթացները, որոնք ամենաշատն են ազդել այս հավասարակշռության վրա, ներգաղթն ու ոչնչացումն են:

Անհետացումների տեսակը, որին մենք ակնարկում ենք այս դեպքում, տեղական անհետացումներ են, որոնք հատուկ են տվյալ կղզուն: Տեսակը կարող է անհետանալ որոշակի կղզում, սակայն այլուր ծաղկել, դա կախված է տեղական պայմաններից:

Ինչ վերաբերում է ներգաղթին, ապա դա հենց այն է, ինչ դուք ակնկալում եք՝ տեսակների տեղաշարժը մի վայրից մյուսը: Կղզիների ներգաղթը նկարագրում է բազմաթիվ հնարամիտ ուղիներ, որոնցով բույսերը, կենդանիները և միջատները ճանապարհորդում են դեպի կղզիներ: Օրինակ, ոչ միայն միջատները կխփեն թռչունների և բեկորների վրա (տեխնածին կամ բնական, մտածեք աղբ և ձողիկներ/արմատախիլ ծովային ջրիմուռներ), կենդանիները նույնը կանեն, եթե բեկորները բավականաչափ զանգվածային լինեն:

Միևնույն ժամանակ, սերմերը ճամփորդում են թռչունների կղանքով, ինչը օգնում է կղզի ներմուծել նոր բույսերի տեսակներ, մինչդեռ բարձր մոտիվացված լողորդները (բնական աղետներից փախածներ/գիշատիչներ/սով) և մարդկային նավերով ավտոստոպները (կարծում ենք՝ առնետները) ավարտում են այն: իրենց անսովոր ձևերով:

Մենք կարող ենք նախագծել ներգաղթի և ոչնչացման այս գործընթացը գրաֆիկորեն, մի ձևով, որին հավանաբար ծանոթ եք: Քուամմենը բացատրում է.

Ներգաղթի մակարդակի նվազումը և անհետացման արագության աճը գծագրված են ոչ թե անցած ժամանակի, այլ տվյալ կղզում առկա տեսակների թվի համեմատ: Քանի որ կղզին լցվում է տեսակներով, ներգաղթը նվազում է, և անհետացումը մեծանում է, մինչև նրանք միմյանց չփոխհատուցեն հավասարակշռության մակարդակով: Այդ մակարդակում շարունակվող ներգաղթի տեմպերը պարզապես չեղյալ են հայտարարվում շարունակվող անհետացման տեմպերով, և տեսակների զուտ շահույթ կամ կորուստ չկա: Փոխհատուցման աճի և նվազման երևույթը – տեսակների ցուցակում ինքնությունների փոփոխությունը – հայտնի է որպես շրջանառություն: Գալիս է թիթեռների մի տեսակ, թիթեռների մեկ այլ տեսակ մահանում է, և դրանից հետո կղզին ունի նույն թվով թիթեռների տեսակներ, ինչ նախկինում: Հավասարակշռություն շրջանառության հետ:

Այսպիսով, մինչ կղզում բնակվող կոնկրետ տեսակները կփոխվեն ժամանակի ընթացքում, թվերը հակված կլինեն գլորվել դեպի հավասարակշռված կետ, որտեղ երկու կորերը հատվում են:

Իհարկե, ոչ բոլոր հավասարակշռության գրաֆիկները նման կլինեն վերը նշվածին: Իրոք, ՄակԱրթուրը և Ուիլսոնը հույս ունեին, որ այս տեսությունը կօգտագործվի ոչ միայն հավասարակշռությունները բացատրելու, այլ նաև հնարավոր խնդիրները կանխատեսելու համար:

Երբ կորը հատկապես կտրուկ է –, որն արտացոլում է այն փաստը, որ ներգաղթը հատկապես կտրուկ նվազում է կամ անհետացումը մեծանում է հատկապես կտրուկ և #8211 դրանց անցման կետը տեղափոխվում է ձախ՝ դեպի զրո: Տեղաշարժը նշանակում է, որ հավասարակշռության դեպքում այս կոնկրետ հանգամանքներում կլինեն համեմատաբար քիչ ռեզիդենտ տեսակներ:

Այլ կերպ ասած, բարձր անհետացումը և ցածր ներգաղթը բերում են աղքատացած էկոհամակարգի: Ինձ և ձեզ համար դա մի կետ է դեկարտյան տարածության մեջ, բայց կղզու համար այն ներկայացնում է ճակատագիրը:

Կան երկու հիմնական գաղափարներ, որոնք կարող են օգնել մեզ հասկանալ տվյալ կղզու հավասարակշռության կետը:

Նախ՝ տեսակ-տարածք հարաբերությունների հայեցակարգը. մենք տեսնում ենք տվյալ տեսակի ավելի մեծ թվաքանակ ավելի մեծ կղզիներում, իսկ տվյալ տեսակների ավելի փոքր քանակ՝ փոքր կղզիներում:

Երկրորդ, հեռավոր կղզիներում տեսակների քանակի հայեցակարգը. Ներգաղթը շատ ավելի դժվար է, որքան հեռու է կղզին կա՛մ մայրցամաքից, կա՛մ այլ կղզիներից, ինչը նշանակում է, որ ավելի քիչ տեսակներ կհասնեն այնտեղ:

Այլ կերպ ասած, չափը և հեռավորությունը ուղղակիորեն կապված են կղզում բնակվող ցանկացած տեսակի փխրունության հետ:

Հավասարակշռություն, ներգաղթ, էվոլյուցիա, անհետացում և #8211 սրանք բոլոր գաղափարներն են, որոնք արյունահոսում են ավելի շատ ոլորտներ, քան կենսաաշխարհագրությունը: Ի՞նչ է պատահում խմբերին, երբ նրանք մեկուսացված են: Ջարեդ Դայմոնդը մի քանի հետաքրքիր մտքեր ուներ այդ մասին։ Ի՞նչ է պատահում այն ​​ապրանքների կամ բիզնեսների հետ, որոնք չեն համապատասխանում համաէվոլյուցիայի: Նրանք անհետանում են Կարմիր թագուհու էֆեկտի պատճառով: Ի՞նչ է տեղի ունենում մեր մտքի և մարմնի հետ, երբ մենք զգում ենք անհավասարակշռություն: Մեր կյանքը խեղճացել է.

«Դոդոյի երգը» նման գիրք կարդալն օգնում է մեզ ավելի լավ հասկանալ այս հիմնական հասկացությունները, որոնք, իր հերթին, օգնում են մեզ ավելի հիմնովին հասկանալ աշխարհը:


Գծային արագացում

Ուտրիկուլը և սակուլան երկուսն էլ հիմնականում կազմված են մակուլայի հյուսվածքից (հոգնակի = maculae): Մակուլան կազմված է մազային բջիջներից՝ շրջապատված օժանդակ բջիջներով։ Մազային բջիջների ստերեոկիլիան տարածվում է մածուցիկ գելի մեջ, որը կոչվում է օտոլիտ: Օտոլիտը պարունակում է կալցիումի կարբոնատ բյուրեղներ՝ դարձնելով այն ավելի խիտ և ավելի մեծ իներցիա, քան մակուլան։ Հետևաբար, ձգողականությունը կհանգեցնի նրան, որ օտոլիտը մակուլայից առանձին շարժվի՝ ի պատասխան գլխի շարժումների: Գլխի թեքումը հանգեցնում է նրան, որ օտոլիտը սահում է մակուլայի վրայով՝ ձգողականության ուղղությամբ: Շարժվող օտոլիթի շերտը, իր հերթին, թեքում է ստերոցիլիան՝ պատճառ դառնալով մազի որոշ բջիջների ապաբևեռացման, ինչպես մյուսների՝ հիպերբևեռացման: Գլխի ճշգրիտ թեքությունը ուղեղը մեկնաբանում է մազի բջիջների ապաբևեռացման օրինաչափության հիման վրա:


Էշբի, Վ. Ռ. (1961): Կիբեռնետիկայի ներածություն.-Լոնդոն.

Day, G. M. (1953): Հնդկականը որպես էկոլոգիական գործոն:-Ecology, Durham, 34: 329–346:

Dyne, G. M. van [խմբ.] (1969): Էկոհամակարգի հայեցակարգը բնական ռեսուրսների կառավարման մեջ: - Նյու Յորք և Լոնդոն:

Ellenberg, H. (1956): Grundlagen der Vegetationsgliederung. I. Teil: Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde.-Շտուտգարտ.

Kilburn, P. D. (1966): Տեսակ-տարածք կապի վերլուծություն:-Ecology, Durham, 47: 831-843:

Leeuwen, C. G. van (1966): Հարաբերությունների տեսական մոտեցում օրինաչափությանը և գործընթացին բուսականության մեջ - Վենտիա, Ամստերդամ, 15: 25–46:

Մարել, Է. վան դեր. (1966): Over vegetatiestructuren,-relates en-systemen.-Ph. D. Thesis, Համալսարան, Ուտրեխտ.

Մայոր, Ջ. (1969): Էկոհամակարգի հայեցակարգի պատմական զարգացումը: Վան Դայն, Գ. Մ. [խմբ.]: Էկոհամակարգի հայեցակարգը բնական ռեսուրսների կառավարման մեջ, էջ. 9–22։

Odum, E. P. (1953): Էկոլոգիայի հիմունքներ. - Ֆիլադելֆիա.

Odum, H. T. (1971): Շրջակա միջավայր, ուժ և հասարակություն: - Նյու Յորք.

Odum, H. T. (1972): Էկոլոգիական և սոցիալական համակարգերի էներգիայի շղթայի լեզու. դրա ֆիզիկական հիմքը:-In: Patten, B. C. [ed.]: Systems analysis and simulation in ecology, Volume II: 139–211.-New York.

Patten, B. C. (1971): A primer for ecological modeling and simulation with analog and digital computers.-In: Patten, B. C. [ed.]: Systems analysis and simulation in ecology, Volume I: 3–123, - New York.

Preston, F. W. (1948): Տեսակների ընդհանուրությունն ու հազվադեպությունը: (Ecology, Durham, 29: 254 - 283):

Preston, F. W. (1962a): Ընդհանուրության և հազվադեպության կանոնական բաշխումը. Մաս I.-Ecology, Durham, 43: 185–215:

Preston, F. W. (1962b): Ընդհանուրության և հազվադեպության կանոնական բաշխումը: Մաս II.- Էկոլոգիա, Durham, 43: 410–432:

Սուկաչև, Վ. Ն. (1944): Կենսաէնոլոգիայում գենետիկական դասակարգման սկզբունքների մասին: - Հանդես. Բիոլ., Մոսկվա, 5: 213–277։

Թանսլի, Ա. Գ. (1935): Բուսական հասկացությունների և տերմինների օգտագործումը և չարաշահումը: (Ecology, Durham, 16: 284–307):


Ինչպես են աշխատում բուֆերները. քանակական տեսակետ

Երիկամներն ու թոքերը միասին օգնում են պահպանել արյան pH-ը 7,4՝ ազդելով արյան բուֆերների բաղադրիչների վրա: Հետևաբար, հասկանալու համար, թե ինչպես են այս օրգաններն օգնում վերահսկել արյան pH-ը, նախ պետք է քննարկենք, թե ինչպես են բուֆերները գործում լուծույթում:

Թթու-բազային բուֆերներ դիմադրություն են հաղորդում լուծույթի pH-ի փոփոխությանը, երբ ավելացվում կամ հեռացվում են ջրածնի իոնները (պրոտոնները) կամ հիդրօքսիդի իոնները: Թթու-բազային բուֆերը սովորաբար բաղկացած է ա թույլ թթու, և դրա կոնյուգացիոն հիմք (աղ) (տես 2-4 հավասարումները կապույտ վանդակում, ստորև): Բուֆերներն աշխատում են, քանի որ թույլ թթվի և դրա աղի կոնցենտրացիաները մեծ են՝ համեմատած ավելացված կամ հեռացված պրոտոնների կամ հիդրօքսիդի իոնների քանակի հետ: Երբ պրոտոնները լուծույթին ավելացվում են արտաքին աղբյուրից, բուֆերի բազային բաղադրիչի մի մասը վերածվում է թույլ թթվային բաղադրիչի (այդպիսով օգտագործվում է ավելացված պրոտոնների մեծ մասը), երբ լուծույթին ավելացվում են հիդրօքսիդի իոններ (կամ համարժեք. , պրոտոնները հեռացվում են լուծույթից, տես 8-9 հավասարումները կապույտ վանդակում, ստորև), պրոտոնները տարանջատվում են բուֆերի թույլ թթվային մոլեկուլներից՝ դրանք վերածելով բուֆերի հիմքի (և դրանով իսկ լրացնելով բուֆերի մեծ մասը։ պրոտոնները հեռացվել են): Այնուամենայնիվ, թթուների և հիմքերի կոնցենտրացիաների փոփոխությունը փոքր է լուծույթում առկա այս տեսակների քանակի համեմատ: Հետևաբար, հարաբերակցությունը թթուից հիմք փոխվում է միայն մի փոքր: Այսպիսով, լուծույթի pH-ի վրա ազդեցությունը փոքր է՝ ավելացված կամ հեռացված H + կամ OH-ի քանակի որոշակի սահմանափակումներով:

Կարբոնաթթու-բիկարբոնատային բուֆեր արյան մեջ

Արյան մեջ թթու-բազային հավասարակշռությունը պահպանելու համար ամենակարևոր բուֆերը կարբոնաթթու-բիկարբոնատային բուֆերն է: Հետաքրքիր միաժամանակյա հավասարակշռության ռեակցիաներն են

Մեզ հետաքրքրում է արյան pH-ի փոփոխությունը, հետևաբար, մենք ցանկանում ենք արտահայտել H + կոնցենտրացիայի համար հավասարակշռության հաստատունի (տես կապույտ տուփը, ստորև) և ռեակցիայի մյուս տեսակների կոնցենտրացիաների առումով (HCO):3 -, Հ2CO3, և CO2).

Ֆունդամենտալ թթու-բազային հասկացությունների ամփոփում

Ան թթու քիմիական տեսակ է, որը կարող է նվիրաբերել պրոտոն (H +), և ա հիմք տեսակ է, որը կարող է ընդունել (ձեռք բերել) պրոտոն՝ ըստ ընդհանուր Br ø nstead-Lowry սահմանման։ (Ջրային լուծույթների համար Br ø nstead-Lowry սահմանման ենթաբազմությունը Arrhenius սահմանումն է, որը սահմանում է թթուն որպես պրոտոն արտադրող, իսկ հիմքը՝ որպես հիդրօքսիդ (OH - ) արտադրող:) Հետևաբար, թթվի զուգակցված հիմքը: այն տեսակն է, որը ձևավորվում է այն բանից հետո, երբ թթուն կորցնում է պրոտոնը, այնուհետև հիմքը կարող է ձեռք բերել ևս մեկ պրոտոն՝ վերադառնալու համար թթուն: Լուծման մեջ այս երկու տեսակները (թթուն և նրա զուգակցված հիմքը) գոյություն ունեն հավասարակշռության մեջ։

Հիշեք այս և ավելի վաղ Chem 151 և 152 փորձերից pH-ի սահմանումը.

որտեղ [H + ]-ը պրոտոնների մոլային կոնցենտրացիան է ջրային լուծույթում: Երբ թթուն տեղադրվում է ջրի մեջ, ազատ պրոտոններ են առաջանում՝ համաձայն 3-րդ բանաձեւում ներկայացված ընդհանուր ռեակցիայի: ՆշումHA և A - թթվի և դրա ապապրոտոնացված ձևի` խոնարհված հիմքի ընդհանուր նշաններ են:

3-րդ հավասարումը օգտակար է, քանի որ այն հստակ ցույց է տալիս, որ HA-ն Br ø nփոխարեն-Լոուրի թթու է (հրաժարվելով պրոտոնից՝ դառնալով A-), և ջուրը գործում է որպես հիմք (ընդունելով HA-ի կողմից թողարկված պրոտոնը): Սակայն նոմենկլատուրան Հ3O+-ը որոշակիորեն մոլորեցնող է, քանի որ պրոտոնը իրականում լուծվում է ջրի բազմաթիվ մոլեկուլներով: Հետևաբար, հավասարակշռությունը հաճախ գրվում է որպես հավասարում 4, որտեղ Հ2O-ն հիմքն է:

Զանգվածային գործողության և հավասարակշռության հաստատունների օրենքը

Օգտագործելով զանգվածային գործողության օրենքը, որն ասում է, որ տիպի հավասարակշռված քիմիական հավասարման համար

որոնցում A, B, C և D-ն քիմիական տեսակներ են, իսկ a, b, c և d-ն նրանց ստոյխիոմետրիկ գործակիցներն են, հաստատուն մեծություն, որը հայտնի է որպես հավասարակշռության հաստատուն (K), կարելի է գտնել արտահայտությունից.

որտեղ փակագծերը ցույց են տալիս A, B, C և D տեսակների կոնցենտրացիաները հավասարակշռության մեջ.

Թթու-բազային ռեակցիայի հավասարակշռության հաստատուն

Օգտագործելով զանգվածի գործողության օրենքը, մենք կարող ենք նաև սահմանել հավասարակշռության հաստատուն թթու դիսոցման հավասարակշռության ռեակցիայի համար 4-րդ հավասարման մեջ: Այս հավասարակշռության հաստատունը, որը հայտնի է որպես Kա, սահմանվում է 7-րդ բանաձեւով.

Ջրի տարանջատման հավասարակշռության հաստատուն

Զանգվածային գործողության օրենքի ամենապարզ կիրառություններից մեկը ջրի տարանջատումն է H + և OH - (հավասարում 8):

Այս դիսոցացիոն ռեակցիայի հավասարակշռության հաստատունը, որը հայտնի է որպես Կw, տրված է

2O-ն ներառված չէ հավասարակշռության հաստատուն արտահայտության մեջ, քանի որ այն մաքուր հեղուկ է:) Հետևաբար, մենք կարող ենք տեսնել, որ ջրային լուծույթի OH-ի կոնցենտրացիայի ավելացումը հանգեցնում է H + կոնցենտրացիան նվազման, քանի որ այս երկու կոնցենտրացիաների արտադրանքը պետք է մշտական ​​մնա տվյալ ջերմաստիճանում: Thus, in water, the equilibrium in Equation 8 underlies the equivalency of the Lowry definition of a base (an H + acceptor) and the Arrhenius definition of a base (an OH - producer).

To more clearly show the two equilibrium reactions in the carbonic-acid-bicarbonate buffer, Equation 1 is rewritten to show the direct involvement of water:

The equilibrium on the left is an acid-base reaction that is written in the reverse format from Equation 3. Carbonic acid (H2CO3) is the acid and water is the base. The conjugate base for H2CO3 is HCO3 - (bicarbonate ion). (Նշում: To view the three-dimensional structure of HCO3 - , consult the Table of Common Ions in the Periodic Properties tutorial from Chem 151.) Carbonic acid also dissociates rapidly to produce water and carbon dioxide, as shown in the equilibrium on the right of Equation 10. This second process is not an acid-base reaction, but it is important to the blood's buffering capacity, as we can see from Equation 11, below.

The derivation for this equation is shown in the yellow box, below. Notice that Equation 11 is in a similar form to the Henderson-Hasselbach equation presented in the introduction to the Experiment (Equation 16 in the lab manual). Equation 11 does not meet the strict definition of a Henderson-Hasselbach equation, because this equation takes into account a non-acid-base reaction (i.e., the dissociation of carbonic acid to carbon dioxide and water), and the ratio in parentheses is not the concentration ratio of the acid to the conjugate base. However, the relationship shown in Equation 11 is frequently referred to as the Henderson-Hasselbach equation for the buffer in physiological applications.

In Equation 11, pK is equal to the negative log of the equilibrium constant, K, for the buffer (Equation 12).

This quantity provides an indication of the degree to which HCO3 - reacts with H + (or with H3O + as written in Equation 10) to form H2CO3, and subsequently to form CO2 և Հ2O. In the case of the carbonic-acid-bicarbonate buffer, pK=6.1 at normal body temperature.

Derivation of the pH Equation for the Carbonic-Acid-Bicarbonate Buffer

We may begin by defining the equilibrium constant, K1, for the left-hand reaction in Equation 10, using the Law of Mass Action:

Կա (see Equation 9, above) is the equilibrium constant for the acid-base reaction that is the reverse of the left-hand reaction in Equation 10. It follows that the formula for Kա է

The equilibrium constant, K2, for the right-hand reaction in Equation 10 is also defined by the Law of Mass Action:

Because the two equilibrium reactions in Equation 10 occur simultaneously, Equations 14 and 15 can be treated as two simultaneous equations. Solving for the equilibrium concentration of carbonic acid gives

Rearranging Equation 16 allows us to solve for the equilibrium proton concentration in terms of the two equilibrium constants and the concentrations of the other species:

Because we are interested in the pH of the blood, we take the negative log of both sides of Equation 17:

Recalling the definitions of pH and pK (Equations 2 and 12, above), Equation 18 can be rewritten using more conventional notation, to give the relation shown in Equation 11, which is reproduced below:

As shown in Equation 11, the pH of the buffered solution (i.e., the blood) is dependent only on the ratio of the amount of CO2 present in the blood to the amount of HCO3 - (bicarbonate ion) present in the blood (at a given temperature, so that pK remains constant) This ratio remains relatively constant, because the concentrations of both buffer components (HCO3 - and CO2) are very large, compared to the amount of H + added to the blood during normal activities and moderate exercise. When H + is added to the blood as a result of metabolic processes, the amount of HCO3 - (relative to the amount of CO2) decreases however, the amount of the change is tiny compared to the amount of HCO3 - present in the blood. This optimal buffering occurs when the pH is within approximately 1 pH unit from the pK value for the buffering system, i.e., when the pH is between 5.1 and 7.1.

However, the normal blood pH of 7.4 is outside the optimal buffering range therefore, the addition of protons to the blood due to strenuous exercise may be too great for the buffer alone to effectively control the pH of the blood. When this happens, other organs must help control the amounts of CO2 and HCO3 - in the blood. The lungs remove excess CO2 from the blood (helping to raise the pH via shifts in the equilibria in Equation 10), and the kidneys remove excess HCO3 - from the body (helping to lower the pH). The lungs' removal of CO2 from the blood is somewhat impeded during exercise when the heart rate is very rapid the blood is pumped through the capillaries very quickly, and so there is little time in the lungs for carbon dioxide to be exchanged for oxygen. The ways in which these three organs help to control the blood pH through the bicarbonate buffer system are highlighted in Figure 3, below.

Նկար 3

This figure shows the major organs that help control the blood concentrations of CO2 and HCO3 - , and thus help control the pH of the blood.

Removing CO2 from the blood helps increase the pH.
Removing HCO3 - from the blood helps lower the pH.

Why the Optimal Buffering Capacity Is at pH=pK

Why is the buffering capacity of the carbonic-acid-bicarbonate buffer highest when the pH is close to the pK value, but lower at normal blood pH? The answer to this question lies in the shape of the titration curve for the buffer, which is shown in Figure 4, below.

Titration Curve for the Bicarbonate-Buffer System

It is possible to plot a titration curve for this buffer system, just as you did for your solution in the acid-base-equilibria experiment. In this plot, the vertical axis shows the pH of the buffered solution (in this case, the blood). The horizontal axis shows the composition of the buffer: on the left-hand side of the plot, most of the buffer is in the form of carbonic acid or carbon dioxide, and on the right-hand side of the plot, most of the buffer is in the form of bicarbonate ion. Note that as acid is added, the pH decreases and the buffer shifts toward greater H2CO3 և CO2 կենտրոնացում. Conversely, as base is added, the pH increases and the buffer shifts toward greater HCO3 - concentration (Equation 10).

Նկար 4

This is the titration curve for the carbonic-acid-bicarbonate buffer. Note that the pH of the blood (7.4) lies outside the region of greatest buffering capacity (green).

Նշում: The percent buffer in the form of HCO3 - is given by the formula:

The slope of the curve is flattest where the pH is equal to the pK value (6.1) for the buffer. Here, the buffering capacity is greatest because a shift in the relative concentrations of bicarbonate and carbon dioxide produces only a small change in the pH of the solution. However, at pH values higher than 7.1, the slope of the curve is much higher. Here, a shift in the relative concentrations of bicarbonate and carbon dioxide produces a large change in the pH of the solution. Hence, at the physiological blood pH of 7.4, other organs must help to control the amounts of HCO3 - and CO2 in the blood to keep the pH relatively constant, as described above.

Other pH-Buffer Systems in the Blood

Other buffers perform a more minor role than the carbonic-acid-bicarbonate buffer in regulating the pH of the blood. The phosphate buffer consists of phosphoric acid (H3PO4) in equilibrium with dihydrogen phosphate ion (H2PO4 - ) and H + . The pK for the phosphate buffer is 6.8, which allows this buffer to function within its optimal buffering range at physiological pH. The phosphate buffer only plays a minor role in the blood, however, because H3PO4 և Հ2PO4 - are found in very low concentration in the blood. Hemoglobin also acts as a pH buffer in the blood. Recall from the "Hemoglobin" tutorial from Chem 151 that hemoglobin protein can reversibly bind either H + (to the protein) or O2 (to the Fe of the heme group), but that when one of these substances is bound, the other is released (as explained by the Bohr effect). During exercise, hemoglobin helps to control the pH of the blood by binding some of the excess protons that are generated in the muscles. At the same time, molecular oxygen is released for use by the muscles.

Questions on How Buffers Work: A Quantitative View

  • If blood had a normal pH of 6.1 instead of 7.2, would you expect exercise to result in heavy breathing? Justify your answer.
  • How would a graph like that found in Figure 4 differ for the phosphate buffer system?

Defining Factors

Homeostasis is the term used to describe the internal stability needed for survival of an organism, including humans and animals. This is a narrow scope of conditions within the living creature, such as temperature and pH balance, and it is separate from the external environment. If the homeostasis conditions needed for a certain organism are not met, disease or death may occur. If homeostasis refers to the entire internal environment, equilibrium is narrowed to specific mechanisms. Equilibrium references a state of balance within a system, such as sweating to cool off and return to 98.6 Fahrenheit after your body’s temperature increases from exercising. Equilibrium can also be used to discuss other topics, such as finding balance of an object’s weight or supply and demand.


Examples of Equilibrium

A system in equilibrium requires no energy to maintain its condition. A simple example is a tank of water with a membrane across the middle. If you add dye to one side that is able to diffuse across the membrane, over time the concentration of dye molecules will become the same on both sides of the membrane. At this point, it won’t change and the system will be in equilibrium. The pH of natural systems is an example of equilibrium in a biological system. Without inputs like acid rain carrying in additional H+ ions, a pond or lake will remain at a constant pH because it will be in the state of lowest entropy.